Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade Conceitos de Biodiversidade.

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1 Ecologia e Modelagem Ambiental para a conservação da Biodiversidade Conceitos de Biodiversidade

2 Biodiversidade (IBGE) Biodiversidade: Total de genes, espécies e ecossistemas de uma região. A biodiversidade genética refere-se à variação dos genes dentro das espécies, cobrindo diferentes populações da mesma espécie ou a variação genética dentro de uma população. A diversidade de espécies refere-se à variedade de espécies existentes dentro de uma região. A diversidade de ecossistemas refere-se à variedade de ecossistemas de uma dada região. A diversidade cultural humana também pode ser considerada parte da biodiversidade, pois alguns atributos das culturas humanas representam soluções aos problemas de sobrevivência em determinados

3 Biodiversidade Biodiverdidade: origem na expressão “biological diversity” (Wilson & Peter, 1998) Adotada por Huston (1994) englobando todos os níveis de variação natural, do nível molecular e genético até o nível de espécies. Biodiversidade ~ estimativa da variação biótica Hurlbert (1970) – este conceito é tão amplo que seria um “não-conceito”: deveria se referir a fatos e dados empíricos, e ser um descritor da estrutura da comunidade ecológica

4 Biodiversidade (Begon, 2006) Distinguir entre riqueza de espécies (S) e biodiversidade S = o número de espécies presentes em uma área geográfica;. Na sua forma mais simples, biodiversidade é sinônimo de riqueza de espécies. Biodiversidade pode também ser visto em escalas menores e maiores que espécies.

5 Biodiversidade (Begon, 2006) Biodiversidade pode também ser visto em escalas menores e maiores que espécies. – Incluir a diversidade genética entre as espécies, reconhecendo o valor da conservação de populações e subespécies geneticamente distintos. – Sp sem parentes próximos devem ser preservadas, de modo a garantir a maior variedade evolutiva possível para a biota (diversidade filogenética) – Em escalas maiores, pode-se incluir na biodiversidade a variedade de tipos de comunidades presentes em uma região - pântanos, desertos, sucessão florestal em estágios precoce e tardios, etc. “Biodiversidade" pode ter uma “diversidade” de significados  atenção quanto seu uso!!

6 Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Biodiversidade ou Diversidade biológica é a “variedade de vida” – Refere-se a variação em todos os níveis de organização biológica CBD (Convenção de Diversidade Biológica), 1992: – “Diversidade Biológica significa a variabilidade entre organismos vivos de todas as origens incluindo terrestres, marinhos e outros ecossistemas aquáticos e os complexos ecológicos dos quais fazem parte; compreende a diversidade entre organismos de uma espécie, entre espécies e ecossistemas.” Foco na conservação: uso sustentável de seus componentes, divisão equitativa dos benefícios (recursos genéticos) e transferência de tecnologia, considerando todos os direitos sobre os mesmos

7 Elementos da Biodiversidade Grupos: diversidade genética, de organismos e ecológica (Gaston & Spicer, 2004)

8 Elementos da Biodiversidade Alguns de difícil definição – Unidades discretas – OK – Contínuos – indivíduos (clones) e pop (limites) Taxonomia – grupos comparáveis? – Definição de espécie? Diversidade Ecológica – onde começa e termina um habitat? Componentes são interrelacionados Qual a unidade da vida? – Gene? Espécie?? (Gaston & Spicer, 2004)

9 Elementos da Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004)

10 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Medir de alguma forma para responder: – Se/Como mudou ao longo do tempo? – Onde ocorre? – Como preservar? Pela definição e componentes  não é tão simples…. Geralmente inclui: a)Número de entidades b)Grau de diferença (dissimilaridade) entre as entidades Ex: riqueza de sp (a) e n de indivíduos/sp (b)

11 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Qual local/amostra é mais Biodiversa????

12 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004)

13 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Diferentes medidas  diferentes respostas para ações de conservação/ planejamento -Qual componente da Biodiversidade está sendo considerado? -Diversidade Genética – componente crítico -Medida: -Diretamente – identificando genes e cromossomos -Indiretamente – quantificando variação fenotípica assumindo a base genética -Mas não é tão simples assim…

14 Medidas de Biodiversidade (http://www.intertropi.ufam.edu.br/docs/ibb021_aula_2.pdf) -Diversidade Genética – componente crítico

15 Medidas de Biodiversidade (http://www.intertropi.ufam.edu.br/docs/ibb021_aula_2.pdf) -Diversidade Genética – componente crítico

16 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) -Diversidade Genética – componente crítico

17 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) -Diversidade Genética – componente crítico (humans have 46 chromosomes

18 Medidas de Biodiversidade (http://www.intertropi.ufam.edu.br/docs/ibb021_aula_2.pdf) -Diversidade de Organismos -Composta por toda hierarquia taxonômica de seus componentes

19  Plantas  Animais Slide: Margarida Barbara Teixeira

20 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Riqueza de Espécies – medida mais comum  número de espécies Motivos: 1.Possível de se medir na prática (apesar de depender da taxonomia) 2.Informação pre-existente – Museus e Herbários 3.Indicador de outras variações de biodiversidade – componentes genético, de organismos e ecológico 4.Ampla aplicação – sp é usualmente considerada unidade para: manejo, legislação, discurso político e tradição (nomes populares)

21 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Riqueza de Espécies – medida mais comum  número de espécies Fig. 1.6 Relationships between species richness and: (a) family richness for eastern Pacific benthic molluscs in different latitudinal bands; (b) generic richness for macromycete fungi for areas of the UK; (c) character richness for bumblebees among 611,000 km 2 grid cells; and (d) functional diversity (a measure of the extent of functional differences amongst a set of species) for Patagonian forbs. (a, From Roy et al. 1996; b, from Balmford et al. 2000; c, from Williams & Humphries 1996; d, from Petchey & Gaston 2002.)

22 Medidas de Biodiversidade (Gaston & Spicer, 2004) Riqueza de Espécies – medida mais comum  número de espécies Limitações: -Definição de sp (já visto - Tabela) -Diferentes tipos de diversidade -Onde há maior diversidade??? X

23 Medidas de Biodiversidade (Gaston, 2010) Diversidade de Organismos

24 Medidas de Biodiversidade (http://www.intertropi.ufam.edu.br/docs/ibb021_aula_2.pdf) Diversidade de Organismos

25 Medidas de Biodiversidade (Gaston, 2010) Diversidade Ecológica Escalas de diferenças ecológicas desde: População Habitat Ecossistema Ecorregiões Províncias Biomas Reinos Biogeográficos Dificuldade de identificar unidades no contínuo (Habitat) Elementos com componentes bióticos e abióticos e biodiversidade é variedade de VIDA Para Planejamento da Conservação: Ecorregiões e Biomas

26 Medidas de Biodiversidade (Gaston, 2010) Diversidade Ecológica Ecorregiões - foram identificadas: 867 terrestres (Olson et al. 2001), 426 freshwater (Abell et al.2008), 232 costeiras e marinhas (Spalding et al. 2007) Ecorregiões: Grandes unidades de área que contém assembleias de espécies delimitadas geograficamente com condições ambientais geograficamente distintivas

27 Medidas de Biodiversidade (Gaston, 2010) Diversidade Ecológica BIOMAS - 14 terrestres (Olson et al. 2001) tropical & subtropical moist broadleaf forests; tropical & subtropical dry broadleaf forests; tropical & subtropical coniferous forests; temperate broadleaf & mixed forests; temperate coniferous forests; boreal forest/taiga; tropical & subtropical grasslands, savannas & shrublands; temperate grasslands, savannas & shrublands; flooded grasslands & savannas; montane grasslands & shrublands; tundra; Mediterranean forests, woodlands & scrub; deserts & xeric shrublands; mangroves

28 Medidas de Biodiversidade (Gaston, 2010) Diversidade Ecológica Reinos Biogeográficos 8 terrestres: Australásia, Antárctica, Afrotrópico, Indo-Malásio, Neártico, Neotrópico, Oceania e Paleártico (Olson et al. 2001).

29 Medidas de Biodiversidade (Spalding et al. 2007) Diversidade Ecológica 12 Reinos Biogeográficos Marinhos: Arctic, Temperate North Atlantic, Temperate Northern Pacific, Tropical Atlantic, Western Indo-Pacific, Central Indo-Pacific, Eastern Indo-Pacific, Tropical Eastern Pacific, Temperate South America, Temperate Southern Africa, Temperate Australasia, and Southern Ocean; (Spalding et al. 2007).

30 Medidas de Biodiversidade Diversidade Ecológica Global

31 Medidas de Biodiversidade Diversidade Ecológica Endemismo

32 Medidas de Biodiversidade

33 Biodiversidade Várias medidas foram propostas: – Magurran (1988) – diversidade poderia ser medida pelo n de spp, pela descrição das distribuição e abundância relativa das spp, ou combinação dos dois; – Ricklefs (1990) – diversidade expressa o n de spp numa área ou região, a variedade de organismos dentro de uma região proveniente da substituição de spp entre habitats, e representa uma medida de variedade de spp em uma comunidade considerando a abundância relativa de cada sp.

34 Biodiversidade Robert Whittaker (1972) - "Diversity in the strict sense is richness in species, and is appropriately measured as the number of species in a sample of standard size” R.H. Whittaker. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21:213-251, 1972 SpEcos1Ecos 2Ecos3 Ax Bx Cx Dx Ex Fxx Gxx Hxx Ixx Jxx K x L xx M x N x ALPHA1073 BETAH1-H2: 7H2-H3: 8H1-H3: 13 GAMMA - descreveu três termos para medir a biodiversidade quanto às escalas espaciais : Diversidade “alfa” = a diversidade pontual na unidade amostral; refere-se à diversidade dentro de uma determinada área ou ecossistema, e é normalmente expressa pelo número de espécies (ou seja, a riqueza de espécies) existentes nesse ecossistema.

35 Biodiversidade Diversidade “beta” = comparação da diversidade entre ecossistemas, medida pela quantidade de mudança de spp entre os ecossistemas; OU quantidade de variação de composição numa amostragem (coleção de Unidades amostrais) - taxa na qual as spp se acumulam em um censo, conforme o censo se move em linhas retas distante de um ponto; - Mede a variação da diversidade de sp entre ecossistemas diferentes. A declividade da curva sp-área é uma medida da diversidade beta SpEcos1Ecos 2Ecos3 Ax Bx Cx Dx Ex Fxx Gxx Hxx Ixx Jxx K x L xx M x N x ALPHA1073 BETAH1-H2: 7H2-H3: 8H1-H3: 13 GAMMA

36 36 O que é diversidade beta? (Nelson, 2006) Cada pixel de uma imagem tem atributos de brilho, independente de seus vizinhos. Isto é como a diversidade alfa de cada inventário; A heterogeneidade dos pixels é um atributo de um conjunto de pixels, não de cada pixel. Da mesma forma, um inventário florestal, sozinho, não pode ter uma diversidade beta. Pensando por exemplo nos inventários do RADAM: Flora homogênea entre diferentes inventários no espaço  diversidade beta baixa Flora heterogênea no espaço  alta diversidade beta

37 Biodiversidade Diversidade “gama” = o número de spp de uma região como todo; - diversidade geral numa coleção de unidades amostrais, nível de paisagem - É uma medida da diversidade global para os diferentes ecossistemas dentro de uma região. - Hunter (2002) define diversidade gama como "a diversidade de espécies em escala geográfica“ SpEcos1Ecos 2Ecos3 Ax Bx Cx Dx Ex Fxx Gxx Hxx Ixx Jxx K x L xx M x N x ALPHA1073 BETAH1-H2: 7H2-H3: 8H1-H3: 13 GAMMA Robert Whittaker (1972) Diversidade gama = 14

38 Biodiversidade Dados: N total de sp numa comunidade (s) p i – a fração de indivíduos da espécie i na amostra s Índice de Diversidade de Simpson D – Medida da Probabilidade de dois indivíduos em uma mesma amostra pertencerem à mesma espécie Índice de Diversidade de Shannon Wiener H’ – É uma medida da desordem (entropia) da amostra. Um grupo muito diverso será aquele com um grande número de diferentes tipos de indivíduos e aproximadamente o mesmo número de indivíduos de cada tipo Índices de Diversidade complementam as medidas de riqueza (S):

39 Mapeamento da Biodiversidade Como os organismos em geral encontram-se distribuídos??

40 Mapeamento da Biodiversidade Como os organismos em geral encontram-se distribuídos??

41 Mapeamento da Biodiversidade Padrões globais de distribuição de biodiversidade Não se distribui de maneira homogênea na Terra e nem nos diferentes meios (ar, terra, água) Superfície de textura rica, com altos e baixos e composição de sp mudando de maneira complexa no espaço! mecanismos Padrões de riqueza e mecanismos associados 1)Escala dos padrões 2)Padrões espaciais de diversidade muito alta e baixa 3)Gradientes de biodiversidade e mecanismos 4)Congruência de diversidade de diferentes grupos Gaston e Spicer (2004 )

42 Mapeamento da Biodiversidade 1. Questões de Escala Níveis de riqueza de sp (S) dependem da escala de observação Relações espécie-área Relações de riqueza local-regional Relações espécie-área : com o aumento da área, aumenta-se o número de sp ali contidas: S = c A z ou log S = log c + z log A Onde S = n de spp; A = área e z e c são constantes Estas relações explicam mais de 50% da variação de S entre áreas diferentes, com z (declividade da curva entre 0 – 0.5) Sugere que a perda de 90% de habitat (área) resultará em perda de 50% das spp Gaston e Spicer (2004 )

43 Mapeamento da Biodiversidade 1. Questões de Escala – Relações Espécies-área. Gaston e Spicer (2004 ) (a) native plant species at sites around the world (b) benthic macrofaunal species in areas of the Arctic; (c) land snails on Aegean islands; (a, From Lonsdale 1999; b, from Azovsky 2002; c, data from Welter-Schultes & Williams 1999; d, data from Mayr & Diamond 2001.) (d) birds on the Bismarck Islands.

44 Mapeamento da Biodiversidade 1. Questões de Escala – Relações Espécies-área Explicações: -Amostragem: qto > área, + indivíduos amostrados -Diversidade de habitat: áreas maiores potencialmente maiores variações topográficas e ambientais -Dinâmica de colonização/extinção: (em hipótese) -tx de colonização declinam com o aumento do n de sp; -tx de extinção aumenta com n de sp: interações negativas (competição, predação) devem aumentar -Dinâmica de especiação/extinção: -Em grandes áreas imigração tem pouca influência, e o balanço especiação/extinção é mais importante -Quanto maior a área, maior o range hipotético potencial das spp, se tiverem maior probabilidade de especiação, e menor prob de extinção, mais sp irão se acumular. Gaston e Spicer (2004 )

45 Mapeamento da Biodiversidade 1. Questões de Escala – Relações Riqueza Local-regional S -Áreas menores tendem a ter menor S, mas... a riqueza de pequenas áreas não é independente das área maior em que se insere!!! Gaston e Spicer (2004 ) 2 tipos de relacionamentos Teóricos: S S TIPO 1: S local pode ser diretamente proporcional, mas menor que, S regional, seguindo um modelo proporcional SS S TIPO 2: com o aumento de S regional, S local pode atingir um patamar abaixo do qual não aumenta, a menos que S regional aumente

46 Mapeamento da Biodiversidade 1. Questões de Escala – Relações Riqueza Local-regional -Maioria dos sistemas reais, incluindo assembleias aquáticas e terrestres parecem apresentar Relação do Tipo I Gaston e Spicer (2004 ) - S S - S regional explica grande parte (>75%) da variância de S local S - Se a maior parte dos sistemas são do Tipo I, então, pode-se supor que uma primeira causa (driver) de S local seria o n de spp regionais. Fig. 3.3 Relationships between local and regional species richness for: (a, From Ellison 2002; b, data from Griffiths 1997; c, from Bini et al. 2000; d, from Ricklefs 1987.) (a) mangroves; (b) lacustrine fish in North America; (c) viperid snakes in South America;(d) birds in the Caribbean.

47 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Algumas partes da Terra são muito mais ricas ou pobres que outras ! - Importância para conservação! Gaston e Spicer (2004 ) Reinos Biológicos - Oceanos seriam mais biodiversos? - Depende do nível taxonômico considerado - Há mais filos marinhos: dos 96 reconhecidos, 69 tem representantes marinhos e 55 terrestres (Margulis and Schwartz, 1998) - Há mais classes: 90% das conhecidas são marinhas -Há porém apenas 15% de spp marinhas

48 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Contraste de Biodiversidade entre terra e mar: 1.A vida começou no mar: diferenciação inicial das formas que criaram taxas superiores; apenas alguns deles foram para a terra; 2.Ambientes continentais são mais heterogêneos que os marinhos: promoveram mais especiação na terra (incluindo deriva continental); 3.O ambiente oceânico é menos elaborado (arquitetonicamente) que o terrestre; 4.Padrões de herbivoria diferenciados: os marinos são generalistas, os terrestres especialistas, favorecendo especiação; 5.Diferenças no tamanho corpóreo: as sp marinhas relacionadas produção primária, herbivoria e predação são menores no mar que na terra. Sps de tamanho menor tendem manter ranges geográficos grandes (maior n de indivíduos e capacidade de dispersão), reduzindo possibilidade de especiação alopátrica Gaston e Spicer (2004 )

49 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Contraste de Biodiversidade entre mar e águas interiores (freshwater): -Há aproximadamente 55 filos de água doce -O número de sp é muito maior que na terra: 70.000 sp de invertebrados (e talvez outros 100.000 para descrever) -Efeito da área? Lagos e rios cobrem apenas 1.5 milhões de km 2 -Habitat fragmentado, ampla variação físico-química dos habitats e capacidade de dispersão limitada  espécies de distribuição restrita! Gaston e Spicer (2004 )

50 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Algumas partes da Terra são muito mais ricas ou pobres que outras ! - Importância para conservação! Gaston e Spicer (2004 ) Regiões Biogeográficas - Regiões de dissimilaridade marcante na composição da BIOTA! - Apresentam variação espacial de larga escala -Padrões não são consistentes para todos os grupos, ex: borboletas == aves; borboletas != mamíferos + de 2/3 das spp terrestres! Neo>Afro>Indo Maior nível de biod terrestre!

51 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Algumas partes da Terra são muito mais ricas ou pobres que outras ! - Importância para conservação! Gaston e Spicer (2004 ) Regiões Biogeográficas – subdivididas em 8 Reinos Terrestres - Similaridade de áreas em termos de condições ambientais, estrutura de habitats e padrões de complexidade biológica -E 14 biomas...

52 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Reinos Marinhos -4 Biomas: polar; westerlies; trades coastal boundary (baseado em ecologia de algas) -51 províncias – feições biogeoquímicas -Pacífico IndoOeste >> Atlântico Leste > Pacífico Leste> Atlântico Oeste> Pacífico IndoOeste (Centro de irradiação evolutiva ) Gaston e Spicer (2004 )

53 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa HOTSPOTS -Limites além das regiões biogeográficas – questões de divisão política (!?) -Brasil: 50.000–56.000 sp plantas, > 3000 peixes água-doce; 517 sp anfíbios, 468 sp répteis, 1622 aves e 524 mamíferos (Mittermeier,et al. 1997) -17 megadiversos: Brazil, Indonesia, Colombia, Mexico, Australia, Madagascar, China, Philippines, India, Peru, Papua New Guinea, Ecuador, USA, Venezuela, Malaysia, South Africa and Democratic Republic of Congo -Diferenças por suas áreas, mas tb características de variação de latitude, topografia, habitat e história humana Gaston e Spicer (2004 ) Fig. 3.7 Numbers of species of: (a) flowering plants; and (b) mammals in different countries for which data are available. (Data from World Conservation Monitoring Centre 1994.)

54 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa HOTSPOTS -25 Hotspots de Biodiversidade: áreas que concentram sp endêmicas e encontram-se em alto risco de perda de habitat (Myers et al. 2000.) -1.4% da superfície da Terra, mas é remanescente para ~135.000 sp de plantas (45% das existentes), 9650 vertebrados (35% do total), e guardam história evolutiva. Gaston e Spicer (2004 )

55 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Endemismo -Um táxon é endêmico à uma área se ocorre neste lugar e em nenhum outro. -Dois grupos de endêmicos são reconhecidos: NEOendêmicos – taxa evoluídos recentemente, e PALEOendêmicos – considerados relíquias evolutivas -Níveis de Endemismo – padrões que variam conforme: - Área: n e proporção de endemismo f (área), mais fraco q o n de sp Gaston e Spicer (2004 ) (a) plants in regions on continental land masses (b) land mammals in 155 countries. Relationships between number of endemic species and area (a, From Cowling & Samways 1995; b, from Ceballos & Brown 1995.) Para cada uma das 52 províncias biogeográficas

56 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Endemismo -Níveis de Endemismo – padrões que variam conforme: - Área: n e proporção de endemismo f (área), mais fraco q o n de sp; - Latitude: aumenta o endemismo (218 áreas endêmicas para aves) Gaston e Spicer (2004 ) Fig. 3.10 Relationship between number of endemic species and latitude for plants in regions on continental land masses. (From Cowling & Samways 1995.) Fig. 3.11 Latitudinal distribution of Endemic Bird Areas (areas supporting two or more species with geographic ranges of < 50,000 km 2 ). (From Stattersfield et al. 1998.)

57 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Endemismo -Níveis de Endemismo – padrões que variam conforme: - Área: n e proporção de endemismo f (área), mais fraco q o n de sp; - Latitude: aumenta o endemismo (218 áreas endêmicas para aves) - Riqueza de sp: “não são infrequentemente” correlacionadas. Mas há exceções: ilhas oceânicas, e picos de S nem sempre correspondem à picos de endemismo Gaston e Spicer (2004 ) Relationships between numbers of endemic species and overall numbers of species in different areas (a, From Oberdorff et al. 1999; b, from Ceballos & Brown 1995.) (a) fish in river basins of the northern hemisphere(b) land mammals in 155 countries

58 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Endemismo -Níveis de Endemismo – padrões que variam conforme: - Área: n e proporção de endemismo f (área), mais fraco q o n de sp; - Latitude: aumenta o endemismo (218 áreas endêmicas para aves) - Riqueza de sp -Razões para endemismo: -Condições ambientais particulares  selação ou evolução independente para as adaptações locais para a sp persistir -Isolamento  separação por distância ou outra barreira -Históricos – mudanças nas condiçoes ambientais (bióticas e abióticas) - No continente: áreas de endemismo associadas às áreas de grande estabilidade ecoclimática  hotspots evolutivos Gaston e Spicer (2004 )

59 Mapeamento da Biodiversidade 2. Extremos de diversidade alta e baixa Ambientes Particulares -Importantes e geralmente de difícil acesso, dificuldade de estudo. -Exemplos: -Dossel de floresta tropical: mais de 11 milhoes de km 2 -Solos -Recifes de corais: 600.000 km 2 (~0.18% da área dos oceanos) -Oceano Profundo : estima-se q haja ~mais de 10 milhões de sp Gaston e Spicer (2004 )

60 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade Latitude Gaston e Spicer (2004 ) (a) trees per 0.1 ha at sites across the Earth; (b) freshwater fish in rivers across the Earth (c) birds across the New World (grid cells of ~ 611,000 km 2 (d) mammals across the New World (latitudinal bands of 2.5°) S para a maioria dos grupos aumenta de latitudes maiores (temperadas) para menores (trópicos) observado também para taxa superiores – gen e fam. Deve-se notar porém: - Feição persistente ao longo do tempo evolutivo; - o pico não está no Equador, mas entre 20-30 o N; - Gradiente assimétrico próximo ao Equador: (é mais uma pera que um ovo) aumenta rápido do N para o Equador, e diminui devagar do Equador para o S,  associado à variação da área de continente

61 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade Latitude Gaston e Spicer (2004 ) (b) Mean generic richness of termites across areas (each of 611,000 km 2) in different latitudinal bands running from the north of the northern hemisphere (1) to the south of the southern hemisphere (18). (From Eggleton 1994.) - Gradiente assimétrico próximo ao Equador: (é mais uma pera que um ovo) aumenta rápido do N para o Equador, e diminui devagar do Equador para o S,  associado à variação da área de continente Latitudinal gradients in family richness for: (a) seed plants; (b) amphibians; (c) reptiles; and (d) mammals. Each data point represents the number of species in a cell of a grid of 611,000 km 2 squares, and latitudinal bands run from the north of the northern hemisphere (1) to the south of the southern hemisphere (24). (From Gaston et al. 1995.)

62 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade Latitude Gaston e Spicer (2004 ) - Válido para Sistemas Terrestres e de Água Doce, com pouca exceções; - Para Sistema Marinhos - padrão não tão claro pelo efeito da profundidade e amostragem insuficiente; - Há relação apenas para alguns grupos de organismos (peixes e moluscos) - Não se sabe o motivo, talvez pelo tipo de amostragem (ptos locais x amostras regionais) - Padrões para o oceano profundo são evidentes... Variation in marine species richness with latitude for: (a) deep-sea benthic Foraminifera; (b) tintinnids (planktonic ciliates); (c) thalassinid shrimp superfamilies; and (d) marine bivalves (at different localities). (a, From Culver & Buzas 2000; b, from Dolan & Gallegos 2001; c, from Dworschak 2000; d, from Flessa & Jablonski 1995.)

63 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade Latitude Gaston e Spicer (2004 ) MECANISMOS – não há consenso, mas aponta-se: 1. Efeito de Área: a área dos trópicos é maior  txs maiores de especiação e menores de extinção 2.Disponibilidade de Energia: latitudes menores proporcionam base maior de recurso (energia solar – produtividade primária) mais spp podem ocorrer; Species–energy relationships for: (a) potential evapotranspiration (mm yr−1 ) and richness of Epicauta beetles (Meloidae) in North America (grid cells of 2.5° × 2.5° south of 50°N, 2.5° × 5° north of 50°N); (b) mean annual sea-surface temperature (°C) and richness of eastern Pacific marine gastropods (bands of 1° latitude); and (c) mean monthly summer temperature (°C) and richness of breeding birds in Britain (grid cells of 10 km × 10 km). (a, From Kerr & Packer 1999; b, from Roy et al. 1998; c, from Lennon et al. 2000.)

64 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade Latitude Gaston e Spicer (2004 ) MECANISMOS – não há consenso, mas aponta-se: 3. Tempo – gradientes latitudinais resultam de maiores tempos evolutivos disponíveis para as sp evoluírem nos trópicos, ocupando habitats e nichos - Menor frequência de glaciação e seca  menores txs de extinção - Talvez não seja acúmulo se spp, mas um diversificação recente (não há consenso) Variação espacial da biodiversidade é um produto de padrões nas taxas de origem, imigração, extinção e emigração. Para escalas globais parece ser mais resultados de origem e extinção. “Os trópicos são um “berço” da diversidade, com altas txs de origem, um museu de diversidade com baixas txs de extinção ou uma combinação destes dois.”

65 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade ALTITUDE & PROFUNDIDADE Poderia ser ignorada para grandes áreas Porém aumento moderado de altitude tem uma mudança de temperatura associada, correspondendo a separação latitudinal de centenas de km: – Variação de 2 a 3 o C a cada 10 o de latitude, ou ~700 m de altitude Gaston e Spicer (2004 ) S Sistemas terrestres: S declina com altas elevações Padrão variável no detalhe, mas em geral diversidade em baixas elevações é maior que nas altas (d) bats in Manu National Park & Biosphere Reserve, Peru (a) flowering plants in Nepal; (b) ants in Colorado (c) treehoppers in Colombia

66 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade ALTITUDE & PROFUNDIDADE Fatores que explicam os gradientes de altitude: 1. Área: extensão de terras variam com elevação ( relação sp-área de novo!) Gaston e Spicer (2004 ) Altitudinal gradient in the species richness of South American tropical land birds, based on data: (a) not standardized for elevational variation in area; and (b) standardized for such variation. (From Rahbek 1995.)

67 Mapeamento da Biodiversidade 3. Gradientes de Biodiversidade ALTITUDE & PROFUNDIDADE Fatores que explicam os gradientes de altitude: 2. Energia: análogo ao gradiente latitudinal, disponibilidade de energia poderia explicar gradiente altitudinal em n de sp. - pico entre elevações de baixa a intermediárias: temperaturas durante o dia favorece maior tx de fotossíntese, e tardes frias favorecem respiração, proporcionando mais recursos para co- ocorrência de spp. 3. Isolamento: altas elevações são muito mais isolados (altos picos) que elevações intermediárias. - Dificultam imigração, aumenta possibilidade de especiação e de extinção local pela pouca conectividade entre populações  nos picos: menor riqueza, mais endemismos; - Porém, não explica pq elevações intermediárias tem maior riqueza (?!) Gaston e Spicer (2004 ) 4. Zonação: áreas de transições, comunidades zonais, tendem a ser mais ricas em estrutura e composição (ao invés de um padrão contínuo de mudanças estruturais)

68 Mapeamento da Biodiversidade 4. Congruência Maioria dos sistemas terrestres e de água doce são mais ricos em espécies nos trópicos que em regiões temperadas, e em baixas elevações que em altas, e em florestas que desertos Maioria dos sistemas marinhos são mais ricos nas regiões tropicais que temperadas, em profundidades intermediárias que extremas e em recifes de corais que na zona pelágica -  Dentro de um reinos biológico, a riqueza regional de diferentes grupos sejam correlacionadas (positivamente), ou seja, áreas pobres e ricas coincidem. E como há a relação entre riqueza local e regional, a riqueza local teria o mesmo comportamento! CERTO???? Nem sempre! Gaston e Spicer (2004 ) Relationships between the species richness of birds and the species richness of: (a) mammals; (b) snakes; and (c) amphibians across 1962 1° grid cells in sub-Saharan Africa. (From Balmford 2002.)

69 Mapeamento da Biodiversidade 4. Congruência Relações positivas podem apenas refletir padrões de esforço amostral Se a relação positiva for real, isso não implica em uma ligação direta de riqueza dos 2 grupos Covariância pode ocorrer por relação trófica, mas tb por efeitos aleatórios, ou pq compartilham o mesmo determinante de riqueza (e.g. energia), ou os determinantes tem covariância espacial (e.g. temp e altitude) Isto é Importante para extrapolar evidência para outros grupos, ou de grupos exemplares (como aves e mamíferos) para a biodiversidade em geral. Estima-se que ~ 13% das spp são conhecidas; as mais conhecidas são em geral mais próximas taxonomicamente, e alguns grupos mais estudados podem ser pobres para indicar padrões de biodiversidade global Gaston e Spicer (2004 )