Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto

Apresentação em tema: "Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto"— Transcrição da apresentação:

1 Fisiologia do Sistema Digestório relacionada à Clínica Médica Integrante da MED7017
Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto Profa. Associada II do Depto. Ciências Fisiológicas CCB-UFSC Como citar este documento: PINTO, Cristina Maria Henrique. Fisiologia do Sistema Digestório relacionada à Clínica Médica. Disponível em: < Acesso em: (coloque a data aqui)

2 MED da 6ª fase em meu website: www.cristina.prof.ufsc.br
Assuntos: Conceitos gerais sobre a regulação das funções do TGI Movimentos do TGI Fisiologia da secreção ácida gástrica Fisiologia da absorção e secreção de água e eletrólitos Digestão e absorção dos principais nutrientes Fisiologia da defecação Fisiologia das secreções pancreáticas Estas aulas e outros materiais relacionados estão disponíveis na página dedicada à MED da 6ª fase em meu website: porém o acesso é restrito e exige os seguintes: login : digfisiomed6 e senha: mercurio Caso interesse o acesso à Med 2ª fase: login: fisiomed2  senha: saturno Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto Profa. Associada II do Depto. Ciências Fisiológicas CCB-UFSC

3 Movimentos do trato gastrointestinal (TGI)

4 Movimentos do TGI Revisão dos conceitos básicos e gerais sobre a motilidade do TGI Mastigação Deglutição Fenômenos motores gástricos e intestinais Movimentos do intestino grosso (aula específica)

5 Movimentos do TGI Revisão dos conceitos básicos e gerais sobre a motilidade do TGI Mastigação: embora o conceito de disfagia envolva também disfunções da ingestão e da mastigação do alimento, esta não será considerada na presente aula. Caso queira, consulte a aula oferecida até 2007 e disponível na página dedicada à turma. Deglutição Fenômenos motores gástricos e intestinais Movimentos do intestino grosso (aula específica)

6 Movimentos do TGI Revisão dos conceitos básicos e gerais sobre a motilidade do TGI Deglutição Fenômenos motores gástricos e intestinais Movimentos do intestino grosso (aula específica)

7 Movimentos observados no TGI
peristálticos (ou propulsivos) e de mistura (segmentares) extraído, enquanto disponível, de:

8 Movimentos observados no TGI
peristálticos (ou propulsivos) e de mistura (segmentares) extraído, enquanto disponível, de:

9 Como estes fenômenos motores são possíveis?
1) graças ao arranjo das células musculares lisas que compõem o tubo digestório,

10 Como estes fenômenos motores são possíveis?
... 2) graças às propriedades sinciciais dessas células musculares lisas,

11 Como estes fenômenos motores são possíveis?
...3) graças às suas propriedades excitáveis e por se manterem em contração tônica (ritmo elétrico básico).

12 Como estes fenômenos motores são possíveis?
Origem do ritmo elétrico básico e das ondas lentas: células marca-passo ou intersticiais de Cajal (ICC)

13 A origem do ritmo elétrico básico: células intersticiais de Cajal (ICC)
a distribuição das ICC no TGI não é homogênea em número, localização e/ou subtipos

14 A origem do ritmo elétrico básico: células intersticiais de Cajal (ICC)
A influência neural parece ocorrer sobre as ICC e estas interferem no ritmo de contração das células musculares lisas As ICC´s seriam “intermediárias” na modulação motora dos músculos gastrointestinais Veja sobre as ICC em: Role of interstitial cells of Cajal in neural control of gastrointestinal smooth muscles. Ward, Sanders & Hirst 2004

15 Os fenômenos motores são determinados, coordenados e/ou influenciados:
Pelas ICCs que determinam o ritmo elétrico básico (gerando as ondas lentas e o tônus). Pelo sistema nervoso entérico (SNE) que possui o arranjo neuronal apropriado. Pelo Parassimpático, pelo Simpático e pelos hormônios do TGI que modulam a atividade motora.

16 Inervação motora de fibras musculares lisas do TGI
A influência neural parece ocorrer sobre as ICC mas também diretamente sobre as células musculares lisas. A liberação dos neurotransmissores é através das varicosidades Veja sobre as ICC em: Role of interstitial cells of Cajal in neural control of gastrointestinal smooth muscles. Ward, Sanders & Hirst 2004

17 Inervação motora de fibras musculares lisas do TGI
A influência neural parece ocorrer sobre as ICC mas também diretamente sobre as células musculares lisas. A liberação dos neurotransmissores é através das varicosidades

18 neurônios sensoriais neurônios motores músculo liso Sistemas efetores
SISTEMA NERVOSO CENTRAL SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO MODELO CONCEITUAL DO SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO E A REGULAÇÃO DO TGI neurônios sensoriais neurônios motores interneurônios epitélio mucoso circuitos integradores células secretoras (endócrinas e exócrinas) inibidores quimioceptores mecanoceptores músculo liso termoceptores excitadores vasos sangüíneos programas motores SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO Sistemas efetores modificado de:

19 Modulação das atividades do Sistema Digestório:
PS e SP Principais características da inervação autonômica do trato gastrointestinal. Na maioria das funções, a influência do OS e do SP é de modulação das funções do TGI através dos neurônios do sistema nervoso entérico. Levy et al., 2006

20 Movimentos do TGI Não apenas a direção da condução do alimento é importante (oral-anal) para uma adequada digestão e absorção mas também o tempo durante o qual o alimento permanece em cada segmento do TGI. Daí a importância do conhecimento dos fenômenos motores do tubo digestório

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22 Movimentos do TGI Revisão dos conceitos básicos e gerais sobre a motilidade do TGI Deglutição Fenômenos motores gástricos e intestinais Movimentos do intestino grosso (aula específica)

23 Deglutição Funções da deglutição As fases da deglutição:
oral, faríngea e esofágica Regulação da deglutição

24 Deglutição Funções transporte de substâncias, nutrientes e água da cavidade oral para o estômago limpeza da cavidade oral por remoção constante da saliva e de restos alimentares. Lubrificação da orofaringe e do esôfago. Remoção de ácido presente no esôfago devido a eventuais refluxos gastro-esofágicos.

25 The initiation of swallowing
The initiation of swallowing by the oral cavity is under voluntary control, whereas control of the pharynx and esophagus are involuntary. This means that once the initial signal is received from the brain, the pharyngeal and esophageal phases of swallowing are carried out automatically. Initiation of swallowing is directed by the brainstem, which integrates sensory information from the swallowing channel with information from the other areas of the brain. Integration signals are then sent back to the swallowing channel to initiate the act of swallowing. Once initiated, the esophageal phase of swallowing can continue without central nervous system involvement, with the brain serving to modify esophageal function. Deglutição O início da deglutição (na cavidade oral) está sob controle voluntário mas os fenômenos motores da faringe e do esôfago são involuntários ou reflexos. Isto significa que, uma vez transmitidos os sinais ao SNC, as fases faríngea e esofágica são deflagradas reflexamente. V: trigêmeo VII: facial IX: glossof. X: vago XII: hipoglo.

26 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
- Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

27 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase voluntária Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole) em direção ao istmo das fauces..., forçando-o contra a faringe, o estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

28 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase voluntária Istmo das fauces Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole) em direção ao istmo das fauces..., forçando-o contra a faringe, o estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

29 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase voluntária Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole) em direção ao istmo das fauces..., forçando-o contra a faringe, onde estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

30 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase involuntária Fase faríngea: fechamento das pregas vocais, da epiglote, levantamento da faringe e abertura do esfíncter esofágico superior (EES) com simultânea inibição da respiração. Logo após a passagem do bolo alimentar pela orofaringe, abrem-se as pregas vocais, a epiglote relaxa, o EES se fecha e é reiniciada a respiração. - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

31 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase involuntária Fase faríngea: fechamento das pregas vocais, da epiglote, levantamento da faringe e abertura do esfíncter esofágico superior (EES) com simultânea inibição da respiração. Logo após a passagem do bolo alimentar pela orofaringe, abrem-se as pregas vocais, a epiglote relaxa, o EES se fecha e é reiniciada a respiração. - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

32 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

33 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

34 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

35 Principais eventos que participam do reflexo da deglutição:
fase involuntária Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). - Veja a Figura 6, animação e vídeos on-line relacionados à deglutição .

36 Veja, on-line, os diversos aspectos da deglutição e fisiopatologias
“Physiology of oral cavity, pharynx and upper esophageal sphincter”, Massey, 2006 (GI motility online)

37 Motilidade esofágica durante a deglutição
In normal subjects, swallowing is associated with opening of the upper and the lower esophageal sphincter and sequential peristaltic wave that pushes the tail of barium ahead of it. Normal esophageal clearing time is around 13 seconds. “Physiology of oral cavity, pharynx and upper esophageal sphincter”, Massey, 2006 (GI motility online)

38 Regulação da deglutição
“Centros” superiores Tronco encefálico “Centro” da mastigação N. V mastigação N. V “Centro” da deglutição N. V, VII, IX, X, XII deglutição N. IX, X estímulos para deglutição “Centro” da salivação núcleo ambíguo estímulos mastigatórios N. V I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Pedersen et al., 2002.

39 AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS RELACIONADAS À DEGLUTIÇÃO
I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Anatomic drawing shows the complex afferent and efferent neuroregulation of deglutition (sensory fibers in black, motor fibers in different colors) and cranial nerves participating in the system. (Mariani et al, Journal of Nuclear Medicine, 45; )

40 AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS RELACIONADAS À DEGLUTIÇÃO
I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Anatomic drawing shows the complex afferent and efferent neuroregulation of deglutition (sensory fibers in black, motor fibers in different colors) and cranial nerves participating in the system. (Mariani et al, Journal of Nuclear Medicine, 45; )

41 Características musculares do esôfago
(perda da força muscular e atrofia ou por inflamação da fibra muscular ou por bloqueio da junção neuromuscular ) (doença auto-imune do tecido conjuntivo ou alteração do SNE) Note that the cervical esophagus and the small part of the thoracic esophagus that includes the upper esophageal sphincter are composed of striated muscle. The lower two thirds of the esophagus, including the thoracic and abdominal parts containing the lower esophageal sphincter, are composed of smooth muscles. The diseases of the striated muscle include polymyositis and myasthenia gravis, whereas scleroderma and achalasia are diseases that involve the smooth muscle portion of the esophagus. (Source: AGA Gastroenterology Teaching Project, 2001, In myasthenia gravis, antibodies block, alter, or destroy the receptors for acetylcholine at the neuromuscular junction which prevents the muscle contraction from occurring. Polymyositis: inflamação da fibra muscular. Physiology of esophageal motility, Hiroshi Mashimo e Goyal, 2006, Motility online.

42 Complexo esfincteriano superior (EES)
O EES ou complexo esfincteriano superior Ações: -Age como barreira entre a faringe e o esôfago, prevenindo a entrada de ar no TGI. -Previne o refluxo do material do esôfago para a faringe durante a deglutição. -Permite a liberação de material intra-esofágico durante a eructação (arroto) ou vômito. -É parte integrante do complexo envolvido na deglutição. EES ou complexo esfincteriano superior: mm. constrictor inferior da faringe, mm. cricofaríngeo (“esfíncter 1ário” no humano) e porção crânio-cervical do esôfago. a zona de alta pressão é devida à existência de tônus muscular, cartilagem e aponeuroses mais do que um único anel muscular. vista lateral indicando as regiões do esôfago - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

43 Complexo esfincteriano inferior (EEI)
O complexo esfincteriano inferior: EEI esfíncter esofágico inferior (“interno”): camada circular espessa, especializada, 3-4cm, em contração tônica, 15-30 mmHg. Refluxo pode ocorrer caso esta pressão seja inferior a 5 mmHg. Relaxamento por inervação oxinitrérgica (NO) mas também ATP e VIP. Inervação: PS e SNE (vago, inibitório geralmente, inervação colinérgica receptores nicotínicos). Hiato do diafragma: contrai durante inspiração e contribui para o aumento do tônus do EEI “Barreira anti-refluxo” EEI ou complexo esfincteriano inferior: EEI: esfíncter esofágico inferior (“interno”) e hiato do diafragma (componente “externo” do EEI) vista lateral indicando as regiões do esôfago - Veja a Figura 6 e a animação on-line relacionada à deglutição .

44 Complexo esfincteriano inferior (EEI)
Veja legenda no próximo slide O complexo esfincteriano inferior: EEI esfíncter esofágico inferior (“interno”): camada circular espessa, especializada, 3-4cm, em contração tônica, 15-30 mmHg. Refluxo pode ocorrer caso esta pressão seja inferior a 5 mmHg. Relaxamento por inervação oxinitrérgica (NO) mas também VIP e ATP. Inervação: PS e SNE (vago, inibitório geralmente, inervação colinérgica receptores nicotínicos). Hiato do diafragma: contrai durante inspiração e contribui para o aumento do tônus do EEI Caso interesse, veja uma revisão sobre “Os aspectos dos efeitos do sono no aparelho digestório”, em especial sobre o refluxo gastroesofágico durante o sono. Dantas RO, Aben-Athar CG. Aspectos dos efeitos do sono no aparelho gastrointestinal. Arq Gastroenterol 2002; 39(1):55-59.

45 Legenda da figura anterior
Esophageal peristalsis and relaxation of the LES induced by swallow result from the excitation of receptors in the pharynx. The afferent stimulus travels to the sensory nucleus, the nucleus solitarius (small insert). A programmed set of events from the dorsal vagal nucleus and the nucleus ambiguus mediates esophageal peristalsis and sphincter relaxation. The vagal efferent fibers communicate with myenteric neurons that mediate LES relaxation (large inset). The postganglionic transmitters are nitric oxide (NO) and vasoactive intestinal peptide (VIP). Transient lower esophageal sphincter relaxation (TLESR), the principal mechanism of reflux, appears to use the same efferent neural pathway as the swallow reflex. The afferent signals for TLESR may originate in the pharynx, larynx, or the stomach. The efferent pathway is in the vagus nerve, and nitric oxide is the postganglionic neurotransmitter responsible for LES relaxation. Contraction of the crural diaphragm is controlled by the inspiratory center in the brainstem and the nucleus of the phrenic nerve. The crural diaphragm is innervated by right and left phrenic nerves through nicotinic cholinergic receptor acetylcholine (Ach). +, excitatory effects; –, inhibitory effects. (Source: Mittal and Balaban2. Copyright © Massachusetts Medical Society.)

46 Movimentos do TGI Revisão dos conceitos básicos e gerais sobre a motilidade do TGI Deglutição Fenômenos motores gástricos e intestinais Movimentos do intestino grosso (aula específica)

47 Fenômenos motores gástricos e intestinais
Período interdigestivo (jejum): complexo migratório mioelétrico Período digestivo: gástricos: recepção, mistura e esvaziamento intestinais: mistura e propulsão

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49 Motilidade gástrica e do I. delgado durante o jejum:
complexo migratório mioelétrico (CMM, estômago  Int. Grosso) Contractile activity in the stomach and small intestine of a fasting dog, showing the characteristic pattern of the migrating myoelectric complex. The ligament of Treitz marks the border between the duodenum and the jejunum. (From Itoh Z, Sekiguchi T: Scand J Gastroenterol Suppl 82:121, 1983.) Berne et al., 2004

50 Motilidade gástrica e do I. delgado durante o jejum:
complexo migratório mioelétrico (CMM, estômago  Int. Grosso) Contractile activity in the stomach and small intestine of a fasting dog, showing the characteristic pattern of the migrating myoelectric complex. The ligament of Treitz marks the border between the duodenum and the jejunum. (From Itoh Z, Sekiguchi T: Scand J Gastroenterol Suppl 82:121, 1983.) Berne et al., 2004

51 Fenômenos motores gástricos e intestinais
Período interdigestivo (jejum): complexo migratório mioelétrico Período digestivo: gástricos: recepção, mistura e esvaziamento intestinais: mistura e propulsão

52 O estômago pode ser dividido em: Reservatório gástrico:
3 regiões anatômicas 2 regiões funcionais Fundo Piloro Antro Bomba gástrica: contrações fásicas Reservatório gástrico: contrações tônicas Corpo website original:

53 O estômago como reservatório
Relaxamento gástrico é regulado principalmente por reflexos. Três tipos de relaxamento podem ser observados: receptivo, adaptivo e relaxamento por feedback

54 O estômago como reservatório
Relaxamento gástrico é regulado principalmente por reflexos. Três tipos de relaxamento podem ser observados: receptivo, adaptivo e relaxamento por feedback 1. Relaxamento receptivo Estímulo mecânico na faringe Centro vagal Fibra vagal inibitória 2. Relax amento adaptat ivo 3. Relaxamento por feedback ACH NO + VIP (SNE) CCK Relaxamento do reservatório gástrico Nutrientes Receptores de tensão Nutrientes Distensão

55 Movimentos gástricos de mistura Reservatório gástrico
O deslocamento do alimento do reservatório para o antro propicia a mistura e simultaneamente, o esvaziamento gástrico. A B Fundus Pylorus Antrum Bomba gástrica contrações fásicas Reservatório gástrico contrações tônicas Corpus

56 Movimentos gástricos de mistura
Graças às contrações tônicas e ondas peristálticas na região do corpo gástrico, parte do conteúdo gástrico é deslocado para o antro Contração tonica Piloro Acúmulo do quimo Ondas peristálticas (bomba pilórica) Antro proximal Fluxo retrógrado do antro e fluxo para o reservatório website original:

57 A função da bomba antral pode ser diferenciada em 3 fases:
A: fase de propulsão, B: fase de esvaziamento, C: fase de retropulsão Phases A Fase de propulsão Contração do antro proximal (PA) A B C Pylorus Propulsão do quimo para o antro proximal relaxado + contração duodenal antro proximal PA antro medial B Fase de esvaziamento Contração do antro medial (MA) MA antro terminal Fluxo transpilórico e retrógrado + relaxamento duodenal fechado Piloro C Fase de retropulsão Contraçãodo antro terminal (TA) TA aberto Duodeno Fluxo retrógrado em jato + contração duodenal 10 sec website original:

58 Líquidos e pequenas partículas saem do estômago
mais rapidamente do que partículas grandes. Essa discriminação é chamada de função de peneira Fase de propulsão Fase de esvaziamento Esvaziamento de líquidos e pequenas partículas enquanto grandes partículas são retidas no antro terminal Retropulsão de grandes partículas (moagem) e esvaziamento do antro terminal Fase de retropulsão Antrum Fluxo rápido de líquidos e de pequenas partículas em suspensão e fluxo mais lento para grandes partículas no antro website original:

59 Sólidos e líquidos do quimo gástrico são
esvaziados com velocidades diferentes fase de atraso 100 Solids 80 conteúdo viscoso volume Gástrico (%) 60 40 conteúdo líquido 20 20 40 60 80 100 120 Tempo (min) O esvaziamento de líquidos é exponencial. Já o esvaziamento de grandes particulas sólidas começa apenas após a trituração/moagem suficiente (fase de atraso). Em seguida, o quimo viscoso é esvaziado de uma maneira quase linear. website original:

60 Videofluoroscopia dos movimentos gastrointestinais:
Esvaziamento gástrico (bomba pilórica) em cão Movimentos peristálticos intestinais em cão (veja aqui o tutorial com esquemas explicativos em PPT)

61 Veja muito mais em: The Moving GUT by Hans Jörg Ehrlein and Michael Schemann Hans Jörg Ehrlein and Michael Schemann used videofluoroscopy to visualise the relation between contractile patterns of the gut and their effect on transit of intraluminal content. GI Motility One of the pivotal tasks of gastrointestinal tract is its ability to organise coordinated transport of luminal content which is perfectly adjusted to the digestive needs of the body. To achieve this the gastrointestinal tract exhibits a wide repertoire of motor patterns that are based on spatio-temporal coordination of muscle activity. The gastrointestinal tract is able to monitor caloric density, osmolarity and pH of the luminal content and reacts with the initiation of the appropriate motility pattern. The fascinating variety of motility patterns is best appreciated by imaging gut motility and transit of luminal content by videofluoroscopy. Motility disorders in the gut are major causes and concomitant phenomena of various functional, structural and inflammatory bowel diseases; one of the most prominent example is irritable bowel disease (IBS).

62 Movimentos observados no Intestino Delgado
radiografia por contraste (bário) No jejum: Complexo migratório mioelétrico (CMM): estômago  Int. Grosso Durante a alimentação: Movimentos segmentares (mistura) e peristálticos

63 Movimentos observados no Intestino Delgado
radiografia por contraste (bário) No jejum: Complexo migratório mioelétrico (CMM) fase III: estômago  Int. Grosso Durante a alimentação Movimentos segmentares (mistura) e peristálticos

64 Conceitos gerais sobre a regulação das funções do TGI
Assuntos: Conceitos gerais sobre a regulação das funções do TGI Movimentos do TGI Fisiologia da secreção ácida gástrica Fisiologia da absorção e secreção de água e eletrólitos Digestão e absorção dos principais nutrientes Fisiologia da defecação Fisiologia das secreções pancreáticas Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto Profa. Associada II do Depto. Ciências Fisiológicas CCB-UFSC