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VOCALIZAÇÃO EM ANUROS Guilherme T. Figueiredo Henrique Zotarelli Marcos Yamada Tatiana Mozer Prof. Dr. Cláudia Bueno dos Reis Martinez.

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1 VOCALIZAÇÃO EM ANUROS Guilherme T. Figueiredo Henrique Zotarelli Marcos Yamada Tatiana Mozer Prof. Dr. Cláudia Bueno dos Reis Martinez

2 Por que estudar vocalizações? A área da bioacústica de anfíbios anuros, que estuda as emissões sonoras de sapos, rãs e pererecas, tem diversas aplicações. Seguintes áreas: 1) Fisiologia 2) Etologia 3) Neurologia 4) Evolução 5) Taxonomia 6) Conservação

3 Vocalizações e Fisiologia Os cantos podem afetar o estado fisiológico dos animais. Fêmeas na presença de machos cantores co- específicos desenvolvem seus óvulos, enquanto fêmeas sem machos cantores co-específicos não maturam seus óvulos.

4 Vocalizações e Etologia Vocalizações de Pseudis minuta

5 Vocalizações e Taxonomia Hylodes asper Hylodes cardosoi

6 Vocalizações e Taxonomia Anteriormente a 2008, conforme a literatura Hylodes asper ocorria do Rio de Janeiro até Santa Catarina. Descobriu-se que os exemplares relatados para Santa Catarina tratavam-se na verdade de Hylodes perplicatus, e os exemplares do Paraná e sul do Estado de São Paulo correspondiam a uma nova espécie, chamada então de Hylodes cardosoi.

7 - É possível fazer levantamentos rápidos através do registro acústico das diversas espécies. - Além disso, alguns trabalhos já mostram também a influência de ações antrópicas, tais como as estradas, na variação de parâmetros acústicos. Em um trabalho os autores detectaram que os machos mais próximos da estrada têm maiores taxas de repetição do que machos mais distantes da estrada. Vocalizações e Conservação

8 Neste trabalho o autor mostrou a influência dos ruídos de tráfego no comportamento de Hyla arborea. Ele realizou playbacks simulando os ruídos, e percebeu basicamente uma diminuição na atividade vocal dos machos à medida que ia aumentando o ruído.

9 Vocalizações Possuem padrões conservativos, ou seja, não ocorre aprendizagem e portanto são determinados geneticamente. Têm importância na seleção sexual, reconhecimento de parceiros, definição de territórios, identificação individual, entre outras funções.

10 Os termos bioacústicos Algumas definições: 1. Canto: conjunto de emissões sonoras produzidas em determinada sequência, constituído por uma única nota (canto simples), uma série de notas idênticas ou grupos de notas diferentes (cantos compostos). 2. Nota: unidade temporal que constitui o canto, também formada por pulsos. 3. Pulsos: impulsos energéticos enfatizados no espectro temporal de uma nota. 4. Frequência fundamental: primeira faixa de frequência visível no espectrograma. 5. Frequência dominante: a frequência com maior energia acústica.

11 Exemplificando os termos nota e pulso

12 Os gráficos das vocalizações Espectrograma (ou sonograma) [spectrogram em inglês] : uma análise com o tempo no eixo horizontal (abscissa), e a frequência no eixo vertical (ordenada). Oscilograma [oscillogram em inglês] : uma análise com o tempo no eixo horizontal (abscissa) e a amplitude no eixo vertical (ordenada).

13 A = Espectro de frequência B = Oscilograma C = Sonograma Macho de Hylodes heyeri

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15 Classificação das vocalizações Classificação quanto ao contexto social no qual é emitida determinada vocalização. Há diversas classificações dos cantos quanto ao contexto social em que são emitidos. Alguns dos principais são: 1. Canto de anúncio (advertisement call) 2. Canto territorial (territorial call) 3. Canto de encontro (encounter call) 4. Canto de corte (courtship call) 5. Canto de soltura (release call) 6. Canto de estresse (distress call)

16 Canto de anúncio Proposto inicialmente por Wells (1977a) para substituir o termo canto nupcial(mating call) proposto por Bogert (1960). Vocalização mais freqüentemente emitida pelos machos. Função de atrair fêmeas coespecíficas e de anunciar a ocupação do território para outros machos. Anuncia a identidade específica (até mesmo individual), sexo, estado reprodutivo, localização espacial, e características como tamanho e peso do indivíduo emissor.

17 Canto de anúncio Aparentemente não há aprendizado, sendo as vocalizações determinadas geneticamente. O canto de anúncio é um importante mecanismo de isolamento reprodutivo pré-zigótico. Taxonomistas usam o canto de anúncio para caracterizar espécies, na distinção de espécies crípticas e análises filogenéticas.

18 Canto territorial De acordo com Wells (1977a), é produzido por um macho residente em resposta a um canto de anúncio recebido acima de um limiar crítico de intensidade. Sua função é a defesa do território e o espaçamento dos machos.

19 Canto territorial Canto de anúncio

20 Canto de encontro Esse termo foi adotado pela primeira vez por McDiarmid e Adler (1974). Segundo esses autores, seria um canto que um macho territorial emite quando outro indivíduo, geralmente um macho, é detectado em seu território. Ainda complementam dizendo que esse canto é geralmente de menor intensidade que o canto nupcial (canto de anúncio).

21 Vocalizações agressivas Tanto o canto territorial quanto o canto de encontro são considerados cantos agressivos entre machos. Ao mudar do canto de anúncio para um canto agressivo, o macho residente sinaliza ao intruso que percebeu sua presença no território e que está disposto a agredi-lo fisicamente caso a invasão prossiga. Em alguns casos as vocalizações agressivas são muito similares aos cantos de anúncio, no entanto em outros a estrutura dos cantos agressivos é totalmente diferente do canto de anúncio.

22 Canto de corte A corte entre os anfíbios anuros foi revisada pela primeira vez por Wells (1977b). O canto de corte é emitido por um macho no instante em que este percebe a presença da fêmea em seu território. Este canto é geralmente muito parecido ao canto de anúncio, em duração e estrutura da(s) nota(s). Difere do canto de anúncio por ser emitido com menor intensidade e com uma alta taxa de repetição. No entanto, em alguns casos este canto também pode ser completamente diferente do canto de anúncio.

23 Canto de soltura Vocalizações emitidas por machos e fêmeas de diversas espécies quando abraçados ou tocados por outro macho. Estas vocalizações são acompanhadas por vibrações da parede do corpo. A função desta vocalização é avisar que o indivíduo abraçado ou tocado não corresponde a uma fêmea em fase reprodutiva. Em alguns casos essa vocalização pode não ser eficiente, e machos heteroespecíficos podem ficar amplexados por até 24 horas. Esse canto também pode ser encontrado como canto de libertação.

24 Canto de estresse Também conhecido como canto de agonia, são vocalizações normalmente altas e emitidas de forma explosiva, em resposta a distúrbios ou ataques de predadores potenciais. Suas funções possíveis seriam de advertir outros indivíduos da presença de um predador; assustar predadores auditivamente orientados ou atrair um predador secundário capaz de interferir no processo predatório.

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26 Todas as espécies se enquadram nessa classificação? A classificação anteriormente mostrada, pode ser aplicada ao repertório vocal de muitas espécies de anuros. Porém existem algumas espécies que apresentam um sistema de comunicação mais complexo, necessitando de termos e definições que se aplicam somente à espécie estudada. Além disso, algumas espécies exibem ainda cantos mistos e sistemas gradativos de comunicação.

27 Cantos mistos Algumas espécies podem apresentar cantos mistos, onde o macho faz uma junção do canto de anúncio com o canto territorial. Os cantos mistos podem codificar as funções de atração e agressividade em notas diferentes, sendo assim uma estratégia para compartilhar as duas funções e reduzir os gastos energéticos das vocalizações agressivas, já que sinais agressivos não são atraentes às fêmeas.

28 Canto de anúncio Canto agressivo Canto misto Coro de cantos mistos Dendropsophus werneri Lingnau et al., Vocalizações de Hyla werneri (Anura, Hylidae) no sul do Brasil. Phyllomedusa 3 (2):

29 VARIAÇÕES INTRAESPECÍFICAS NAS VOCALIZAÇÕES

30 Origem das variações intraespecíficas Atualmente está claro que as variações intraespecíficas e mesmo individuais ocorrem devido a fatores como: 1) Temperatura 2) Tamanho e massa dos machos 3) Interações sociais

31 Origem das variações intraespecíficas Fatores abióticos podem influenciar diversos parâmetros acústicos das vocalizações, tais como: a)Duração do canto b)Número de notas e/ou pulsos c)Taxa de repetição Em algumas espécies um aumento na temperatura do ar acarreta: - um aumento da taxa de repetição; - diminuição da duração do canto; - diminuição do número de notas e/ou pulsos.

32 De modo geral, está claro que a temperatura tem grande influência nos parâmetros temporais das vocalizações, devido à característica ectotérmica dos anuros. As origens das variações intraespecíficas Fatores bióticos, tais como o tamanho (CRC) e o peso (massa), podem influenciar principalmente parâmetros espectrais, tais como: a) Frequência dominante b) Frequência fundamental

33 O efeito das interações sociais As interações sociais dentro de um coro podem ser bastante complexas. Os exemplos já mencionados dos sistemas gradativos de comunicação são exemplos dos resultados das interações sociais no coro. Vários estudos já tem estudo também a influência da distância do indivíduo vocalizante mais próximo na variação das vocalizações.

34 OBRIGADO


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