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Por que baleias conseguem realizar mergulhos de 2 horas? Por que o musaranho mergulhador não consegue submergir por mais de 30 s?

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1 Por que baleias conseguem realizar mergulhos de 2 horas? Por que o musaranho mergulhador não consegue submergir por mais de 30 s?

2 Metabolismo Energético Metabolismo Energético 1. Taxa Metabólica versus tamanho corporal Mamíferos Mamíferos Aves Aves Marsupiais e Monotremos Marsupiais e Monotremos 2. Tamanho e Problemas de escala 3. Custo energético para a locomoção Corrida Corrida Natação Natação Vôo Vôo

3 Tabela 5.8. Taxas de Consumo de O 2 em mamiferos de várias Mb Animal M b (kg) Metabolismo total (L O 2. h -1 ) Metabolismo específico (L O 2.kg -1.h -1 ) Musaranho0,0040,0357,40 Camundongo0,0250,0411,65 Esquilo0,0960,090,93 Rato0,2900,250,87 Gato2,51,700,68 Cão11,73,870,33 Carneiro42,79,590,22 Homem7014,760,21 Cavalo65071,100,11 Elefante ,000,07

4 A V O2 /g diminui consideravelmente com o aumento da Mb Figura 5.9 1g de mussaranho consome O 2 a uma taxa 100X maior que 1g de elefante necessita que o fornecimento de O 2, e daí, o fluxo de sangue, para 1g de tecido seja cerca de 100X maior no mussaranho do que no elefante. Outras variáveis fisiológicas similarmente afetadas: - função cardíaca - respiração - ingestão de alimentos etc Taxa Metabólica (M r ) e Tamanho Corporal (M b )

5 Figura 5.9- Taxas de consumo específico de O 2 de vários mamíferos

6 Figura 5.10 – Taxas de consumo específico de O 2 de vários mamíferos (coordenadas logarítmicas) V O2 /Mb = 0,676 x Mb -0,25 Na forma logarítmica log VO2/Mb = log 0,676 – 0,25 log Mb

7 Se considerarmos a V O2 do animal inteiro, vemos que um elefante consome mais O 2 do que um camundongo. V O2 = log 0, ,75 log Mb O V O2 é inferior para os pecilotermos, porém os dados tendem a cair em linhas retas com inclinações de 0,75 (Figura 5.11) Muitos invertebrados tambem têm Mr que caem nas mesmas linhas de regressão, embora hajam exceções. Ex.: alguns insetos, caracóis pulmonados e outros têm V O2 diretamente proporcional ao Mb.

8 Figura Taxas de consumo de oxigênio (LO 2.h -1 ) contra massa corporal (kg) Inclinação = 0.75

9 Explicação para a relação regular de V O2 e Mb Lei de Superfície de Max Rubner Lei de Superfície de Max Rubner Seria a Mr determinada pela área superficial e a necessidade de se manter aquecido nos homeotermos? Seria a Mr determinada pela área superficial e a necessidade de se manter aquecido nos homeotermos? Cães de diferentes tamanhos podiam ter a mesma T b a fim de permanecerem aquecidos devem produzir calor metabólico em relação às suas perdas de calor cães com M b baixa devem produzir maior qt de calor/unidade de M b calculou que cães de diferentes M b produziam 1000kcal. m -2 dia -1 Cães de diferentes tamanhos podiam ter a mesma T b a fim de permanecerem aquecidos devem produzir calor metabólico em relação às suas perdas de calor cães com M b baixa devem produzir maior qt de calor/unidade de M b calculou que cães de diferentes M b produziam 1000kcal. m -2 dia -1

10 O que não apóia a Lei de Superfície de Max Rubner As inclinações das retas de regressão da Fig 5.1 não podem ser explicadas pela necessidade de compensar a perda de calor, pois a regulação da T b não é um problema para pecilotermos = mesma relação M r x M b que os mamíferos. As inclinações das retas de regressão da Fig 5.1 não podem ser explicadas pela necessidade de compensar a perda de calor, pois a regulação da T b não é um problema para pecilotermos = mesma relação M r x M b que os mamíferos. Se a M r fosse realmente proporcional à AS, as inclinações das retas de regressão da Fig.5.11 seriam 0,67 e não 0,75. Se a M r fosse realmente proporcional à AS, as inclinações das retas de regressão da Fig.5.11 seriam 0,67 e não 0,75.

11 Como explicar a relação regular da M r X M b e o valor 0,75 para a inclinação das retas Seria impossível termos mamíferos de várias M b que seguissem uma reta de inclinação igual a 1,0 (i.e., M r diretamente proporcional à M b ) Seria impossível termos mamíferos de várias M b que seguissem uma reta de inclinação igual a 1,0 (i.e., M r diretamente proporcional à M b ) Kleiber (1961)- Kleiber (1961)- The fire of life: an introduction to animal The fire of life: an introduction to animal energetics- energetics-

12 Cálculos de Kleiber Se uma vaca tivesse a mesma M r específica de um camundongo para dissipar o calor produzido à taxa que é produzido, a Tb da vaca teria que ser >>>> P.E. Se uma vaca tivesse a mesma M r específica de um camundongo para dissipar o calor produzido à taxa que é produzido, a Tb da vaca teria que ser >>>> P.E. Se um camundongo tivesse a Mr especíica de uma vaca para se manter aquecido necessitaria de um couro para isolamento térmico de, pelo menos, 20 cm de espessura. Se um camundongo tivesse a Mr especíica de uma vaca para se manter aquecido necessitaria de um couro para isolamento térmico de, pelo menos, 20 cm de espessura.

13 Por que 0,75? Todo o metabolismo não pode ser independente de considerações de superfície; Todo o metabolismo não pode ser independente de considerações de superfície; É mais difícil explicar por que se desvia de forma regular, com inclinação de 0,75 ou muito próximo desse valor. É mais difícil explicar por que se desvia de forma regular, com inclinação de 0,75 ou muito próximo desse valor.

14 Relação da M r e M b nas Aves Aves Passerifomes (aves de pequenas dimensões, canoras, com alimentação baseada em sementes, frutos e pequenos invertebrados: pardais, fringilídeos etc) Aves Passerifomes (aves de pequenas dimensões, canoras, com alimentação baseada em sementes, frutos e pequenos invertebrados: pardais, fringilídeos etc) VO 2 = 1,11 x Mb 0,724 Mr maiores do que as dos não passeriformes VO 2 = 1,11 x Mb 0,724 Mr maiores do que as dos não passeriformes VO 2 = 0,679 x Mb 0,723 similar àquela dos mamíferos VO 2 = 0,679 x Mb 0,723 similar àquela dos mamíferos VO 2 = 0,676 x Mb 0,75 VO 2 = 0,676 x Mb 0,75 A inclinação para passeriformes e não passeriformes é a mesma, porém a Mr de um passeriforme é >>>> do que a de um não passeriforme do mesmo M b por cerca de 65% (1,11 – 0,679 = 0,431/0,679 x 100). A inclinação para passeriformes e não passeriformes é a mesma, porém a Mr de um passeriforme é >>>> do que a de um não passeriforme do mesmo M b por cerca de 65% (1,11 – 0,679 = 0,431/0,679 x 100). Conclusão: Os mamíferos e as aves não Conclusão: Os mamíferos e as aves não passeriformes de mesma M b são prováveis de ter a mesma M r passeriformes de mesma M b são prováveis de ter a mesma M r

15 Marsupiais e Monotremos: sua M r adere ao mesmo padrão dos demais homeotermos? Tb dos marsupiais = 35°C << mamíferos eutério (Tb = 38 °C) não há razão para considerar uma Tb inferior como fisiologicamente inferior, pois os marsupiais regulam sua Tb tão eficientemente qto os eutérios. Tb dos marsupiais = 35°C << mamíferos eutério (Tb = 38 °C) não há razão para considerar uma Tb inferior como fisiologicamente inferior, pois os marsupiais regulam sua Tb tão eficientemente qto os eutérios. Como usar essas diferenças em Tb no estudo de sua relação com o metabolismo? Marsupiais de 0,009 a 54kg mostraram que M r varia com M b da mesma forma que os eutérios, porém a um nível inferior Como usar essas diferenças em Tb no estudo de sua relação com o metabolismo? Marsupiais de 0,009 a 54kg mostraram que M r varia com M b da mesma forma que os eutérios, porém a um nível inferior VO 2 = 0,409 x Mb 0,75 VO 2 = 0,409 x Mb 0,75 menor metabolismo, associado com Tb 3 °C menor. menor metabolismo, associado com Tb 3 °C menor. Não se sabe, no entanto, se a menor Tb é resultado de Não se sabe, no entanto, se a menor Tb é resultado de menor Mr ou vice-versa. menor Mr ou vice-versa.

16 Conclusão sobre relação de M r e T b Monotremos, marsupiais, eutérios e aves passeriformes possuem Mr similares, quando corrigidas pela Tb. Monotremos, marsupiais, eutérios e aves passeriformes possuem Mr similares, quando corrigidas pela Tb. As aves passeriformes possuem Mr mais de 50% superiores, mesmo quando recalculadas para Tb inferior a que normalmente têm. As aves passeriformes possuem Mr mais de 50% superiores, mesmo quando recalculadas para Tb inferior a que normalmente têm.

17 M b e Problemas de Escala (Alometria) Problemas de escala = Consequências estruturais e funcionais de uma mudança em Mb ou na escala de animais de organização similar. Problemas de escala = Consequências estruturais e funcionais de uma mudança em Mb ou na escala de animais de organização similar. Ex.: Os ossos de um animal grande Ex.: Os ossos de um animal grande (elefante) são proporcionalmente mais pesados do que os de um mamífero pequeno (camundongo). Razão? (elefante) são proporcionalmente mais pesados do que os de um mamífero pequeno (camundongo). Razão?

18 Os ossos devem ser capazes de suportar o peso do animal, que aumenta com a 3 a. potência das dimensões lineares. Os ossos devem ser capazes de suportar o peso do animal, que aumenta com a 3 a. potência das dimensões lineares. Para suportar o peso aumentado, o diâmetro dos ossos do elefante deve ter, portanto, um aumento desproporcional. Para suportar o peso aumentado, o diâmetro dos ossos do elefante deve ter, portanto, um aumento desproporcional. Muitas variáveis estruturais e funcionais são também escaladas em relação à Mb. Exemplo: Muitas variáveis estruturais e funcionais são também escaladas em relação à Mb. Exemplo: Peso do coração dos mamífero (kg) = 0,006 M b 1,0 Peso do coração dos mamífero (kg) = 0,006 M b 1,0 Ver Tabela 5.9 – Relações de Variáveis fisiológicas e Mb Ver Tabela 5.9 – Relações de Variáveis fisiológicas e Mb

19 Tabela 5.9 – Relações de Variáveis Fisiológicas e Mb (kg) em Mamíferos Variáveis Fisiológicas Relação com Mb VO 2 (L. h -1 ) 0,676x Mb 0,75 VO 2 (L. h -1.kg -1 ) 0,676 x Mb -025 Taxa ventilação pulmonar (L.h -1 ) 20,0 x Mb 0,75 Volume pulmonar (L) 0,063 x Mb 1,02 Volume corrente (L) 0,0062 x Mb 1,01 Volume de sangue (L) 0,055 x Mb 0,99 Peso do coração (kg) 0,0058 x Mb 0,99 Freqüência respiratória (min -1 ) 53,5 x Mb -0,26 Freqüência cardiaca (min -1 ) 241 x Mb -0,25

20 M b e Problemas de Escala Embora possa haver desvios desse padrão geral, as equações têm um valor de predição que nos é útil. Embora possa haver desvios desse padrão geral, as equações têm um valor de predição que nos é útil. As equações dessa tabela mostram variáveis que: As equações dessa tabela mostram variáveis que: -são diretamente proporcionais ao M b (expoente = 1,0) -são escaladas com a V o (expoente = 0,75).

21 Não podemos considerar que todas as variáveis anatômicas e fisiológicas sejam escaladas de uma ou de outra dessas duas formas. Não podemos considerar que todas as variáveis anatômicas e fisiológicas sejam escaladas de uma ou de outra dessas duas formas. Na verdade, algumas diferem substancialmente. Na verdade, algumas diferem substancialmente. Exemplo: tamanho dos rins e fígado: Exemplo: tamanho dos rins e fígado: Massa dos rins (kg) = 0,021 x Mb 0,85 Massa dos rins (kg) = 0,021 x Mb 0,85 Massa do fígado (kg) = 0,082x Mb 0,87 Massa do fígado (kg) = 0,082x Mb 0,87

22 Rins e Fígado Ambos são metabolicamente importantes, porém não são escalados em proporção à massa corporal (Mb); Ambos são metabolicamente importantes, porém não são escalados em proporção à massa corporal (Mb); Na verdade, são ligeiramente menores em animais maiores. Na verdade, são ligeiramente menores em animais maiores. 65 kg 0,021 x 65 0,85 = 0,729 kg 0,729/65 = 0, kg 0,021 x 20 0,85 = 0,267 kg 0,267/20 = 0,013 Também não são escalados com base na taxa metabólica (Mr), pois seu expoente excede 0,75 Também não são escalados com base na taxa metabólica (Mr), pois seu expoente excede 0,75

23 Conclusão sobre escala de órgãos e processos fisiológicos A escala de animais, seus órgãos e seus processos fisiológicos não é sempre uma função simples da Mb. A escala de animais, seus órgãos e seus processos fisiológicos não é sempre uma função simples da Mb. considerações mais complexas fazem- se necessárias para formar um organismo integrado e funcionando bem. considerações mais complexas fazem- se necessárias para formar um organismo integrado e funcionando bem.

24 Custo Energético para a Locomoção Diferenças entre se locomover Diferenças entre se locomover Nadando Nadando Voando Voando Correndo Correndo dependem das diferentes qualidades físicas dos diferentes meios (água, ar e terra). dependem das diferentes qualidades físicas dos diferentes meios (água, ar e terra).

25 Diferenças mais importantes - sustentação do corpo pelo ar e pela água - sustentação do corpo pelo ar e pela água - diferentes resistências dos dois meios - diferentes resistências dos dois meios Sustentação do corpo: Sustentação do corpo: - Custo de nadar a maioria dos nadadores não usa esforço para sustentar o corpo (flutuabilidade neutra= meio sustenta o próprio corpo). - Custo de nadar a maioria dos nadadores não usa esforço para sustentar o corpo (flutuabilidade neutra= meio sustenta o próprio corpo). - Custo de correr e voar têm que sustentar seus corpos: o corredor tem suporte sólido debaixo dos pés, porém o voador deve sustentar continuamente seu corpo contra um fluido de baixa densidade ( ) e baixa viscosidade ( ). - Custo de correr e voar têm que sustentar seus corpos: o corredor tem suporte sólido debaixo dos pés, porém o voador deve sustentar continuamente seu corpo contra um fluido de baixa densidade ( ) e baixa viscosidade ( ).

26 Custo Energético para a Locomoção Resistência ao Meio: Resistência ao Meio: - Custo de nadar: alto custo, pois a água tem alta e. - Custo de nadar: alto custo, pois a água tem alta e. - Custo de correr e voar: o corredor e o voador têm a vantagem de se movimentar através de um meio de e. - Custo de correr e voar: o corredor e o voador têm a vantagem de se movimentar através de um meio de e.

27 Consequências das características físicas do meio sobre as adaptações 1. Hidrodinamismo: animais aquáticos possuem corpos hidrodinâmicos e se propulsionam com nadadeiras, cauda ou modificações dessas estruturas

28 2. Aerodinamismo Aves possuem corpos e asas aerodinâmicas, que funcionam basicamente baseados nos mesmos princípios da dinâmica dos fluidos, como a cauda do peixe. Aves possuem corpos e asas aerodinâmicas, que funcionam basicamente baseados nos mesmos princípios da dinâmica dos fluidos, como a cauda do peixe. Quanto menor o animal, menos efetivo será o dinamismo para vencer a resistência. Quanto menor o animal, menos efetivo será o dinamismo para vencer a resistência. Insetos pequenos não apresentam dinamismo no corpo. Insetos pequenos não apresentam dinamismo no corpo.

29 Aerodinamismo O aerodinamismo é de pouca importância para os corredores porque utilizam suas extremidades como alavancas para se mover sobre o substrato sólido. O aerodinamismo é de pouca importância para os corredores porque utilizam suas extremidades como alavancas para se mover sobre o substrato sólido. O aerodinamismo é de mais importância para as aves pois se locomovem mais rápido do que os mamiferos corredores, e a resistência do ar aumenta aproximadamente com o quadrado da velocidade R = kv 2 O aerodinamismo é de mais importância para as aves pois se locomovem mais rápido do que os mamiferos corredores, e a resistência do ar aumenta aproximadamente com o quadrado da velocidade R = kv 2

30 Dados de atletas andando e correndo sobre uma esteira: como esperado, aumentando-se a velocidade aumenta-se o gasto de energia. Dados de atletas andando e correndo sobre uma esteira: como esperado, aumentando-se a velocidade aumenta-se o gasto de energia. Figura 5.14-Custo para Correr

31 Ponto de intersecção Ponto onde a maioria das pessoas muda naturalmente de marcha isso corresponde ao fato que quando u > 8,5km.h -1 é mais dispendioso andar que correr. Ponto onde a maioria das pessoas muda naturalmente de marcha isso corresponde ao fato que quando u > 8,5km.h -1 é mais dispendioso andar que correr. É mais dispendioso ladeira acima do que ladeira abaixo É mais dispendioso ladeira acima do que ladeira abaixo Dentro da faixa de velocidades registradas, o custo de correr aumenta linearmente com a velocidade, porém a velocidades muito altas as curvas tendem a linearizarem-se para cima Dentro da faixa de velocidades registradas, o custo de correr aumenta linearmente com a velocidade, porém a velocidades muito altas as curvas tendem a linearizarem-se para cima

32 VO 2 de um cavalo versus velocidade e marcha de locomoção

33 O custo aumenta linearmente com a velocidade, porém dentro de cada velocidade o aumento nao é completamente linear; é ligeiramente curvilíneo. O custo aumenta linearmente com a velocidade, porém dentro de cada velocidade o aumento nao é completamente linear; é ligeiramente curvilíneo. Intersecção: mudança de marcha, correspondendo ao menor custo Intersecção: mudança de marcha, correspondendo ao menor custo Ao ser forçado a prolongar cada marcha, as marchas estendidas ficam mais dispendiosas

34 VO 2 de um cavalo para percorrer um metro versus velocidade de corrida (m.s -1 ) Galope Trote Marcha

35 As marchas que o cavalo escolhe é mostrada no histograma na abcissa. A marcha escolhida coincide com a marcha de menor custo. O cavalo foi treinado para estender a marcha em cada movimento, e nessas marchas artificiais o custo aumenta muito.

36 Forma curvilinea exagerada na forma de U qdo as marchas foram estendidas artificialmente. Forma curvilinea exagerada na forma de U qdo as marchas foram estendidas artificialmente. Qdo o cavalo corre naturalmente a relação entre VO 2 e velocidade é sempre quase linear (maioria dos animais) Qdo o cavalo corre naturalmente a relação entre VO 2 e velocidade é sempre quase linear (maioria dos animais)

37 Velocidade de Corrida para vários animais

38 Qual a maneira mais simples de comparar o custo de correr para diferentes animais? Calcular quanto de energia é gasto para movimentar uma unidade de massa corpórea por unidade de distância (L.kg -1.km -1 ) Calcular quanto de energia é gasto para movimentar uma unidade de massa corpórea por unidade de distância (L.kg -1.km -1 ) A inclinação (Fig.5.18) dá esta informação. A inclinação (incremento no valor da ordenada para cada incremento no valor da distância) é o valor do incremento de VO 2 sobre o incremento na velocidade. A inclinação (Fig.5.18) dá esta informação. A inclinação (incremento no valor da ordenada para cada incremento no valor da distância) é o valor do incremento de VO 2 sobre o incremento na velocidade.

39 O custo de correr diminui regularmente à medida que a Mb aumenta. Assim, para um animal corredor, é metabolicamente menos dispendioso ser de grande Mb. O custo de correr diminui regularmente à medida que a Mb aumenta. Assim, para um animal corredor, é metabolicamente menos dispendioso ser de grande Mb. Os princípios mecânicos que governam a locomoção terrestre são os mesmos, independente do número de patas ou como essas se movimentam. Os princípios mecânicos que governam a locomoção terrestre são os mesmos, independente do número de patas ou como essas se movimentam.

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41 Vôo O custo de se locomover nadando ou voando está também relacionado com a Mb. O custo de se locomover nadando ou voando está também relacionado com a Mb. Embora o VO 2 durante a corrida aumente regular e linearmente com o aumento da velocidade, a situação é diferente para aves em vôo. Embora o VO 2 durante a corrida aumente regular e linearmente com o aumento da velocidade, a situação é diferente para aves em vôo. Há uma velocidade ótima de vôo, na qual o VO 2 é mínimo (Figura 5.21). Há uma velocidade ótima de vôo, na qual o VO 2 é mínimo (Figura 5.21).

42 Voar mais lento ou mais rápido aumenta o VO 2, de tal forma que o custo metabólico do vôo em relação à velocidade produz uma curva na forma de U. Voar mais lento ou mais rápido aumenta o VO 2, de tal forma que o custo metabólico do vôo em relação à velocidade produz uma curva na forma de U. Embora voando horizontalmente a 35 km.h -1 dê o menor VO 2 para o periquito, a velocidade que o capacita voar uma certa distância mais economicamente é maior, cerca de 40 km.h -1. Isto porque o pássaro que voa mais rápido cobre a mesma distância em menor tempo. Embora voando horizontalmente a 35 km.h -1 dê o menor VO 2 para o periquito, a velocidade que o capacita voar uma certa distância mais economicamente é maior, cerca de 40 km.h -1. Isto porque o pássaro que voa mais rápido cobre a mesma distância em menor tempo.

43 Velocidade mais econômica = tangente da curva a partir da origem

44 VO 2 durante vôo: Mellopsittacus undulatus fotografado durante voo em um túnel de vento. Para determinar sua VO 2 este periquito treinado foi equipado com uma máscara de plástico (Tucker, Duke University)

45 Fig Custo de correr > voar > nadar

46 Para uma dada Mb e dada distância, o custo de voar <<< custo de correr Um pássaro consegue voar 1000 km sem parar, enqto um camundongo de mesma Mb, não conseguiria correr esta distância sem parar para comer e beber. Os peixes, em geral, não se locomovem muito rápido e seus corpos dinâmicos são altamente adaptados para locomoção em meio de alta e alta.

47 Seminários para quarta-feira (06/10) Temas: - Efeitos de dietas à base proteínas como o única fonte de energia - Problemas do mergulho para humanos e as adaptações dos atletas - Tempo fisiológico - Efeitos da altitude


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