FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO A apresentação a seguir contém esquemas e figuras que pretendem apenas ilustrar os principais fenômenos observados na Fisiologia do Sistema Digestório. Declaro que nenhum recurso didático substitui as aulas presenciais com o acompanhamento de seu professor e/ou a leitura de um bom livro-texto (encontre aqui minhas recomendações de bibliografia básica). Esta apresentação e outros materiais relacionados estão disponíveis em “Material didático” ou nas páginas dedicadas às nossas disciplinas de graduação em meu WEBsite: www.cristina.prof.ufsc.br Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto Professora Associada III – CFS/CCB/UFSC Agosto/2012 Como citar este documento: PINTO, Cristina Maria Henrique. Fisiologia do Sistema Digestório. Disponível em: <http://www.cristina.prof.ufsc.br>. Acesso em: (coloque a data aqui)

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO Títulos das apresentações disponíveis: Introdução ao estudo do sistema digestório (SD) Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Secreções do TGI Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO Títulos desta apresentação: Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Mastigação e deglutição Conceitos gerais sobre motilidade do tubo digestório: Tipos básicos de movimentos Características da musculatura Inervação intrínseca e extrínseca Movimentos do tubo digestório

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO Títulos desta apresentação: Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Mastigação e deglutição Conceitos gerais sobre motilidade do tubo digestório: Tipos básicos de movimentos Características da musculatura Inervação intrínseca e extrínseca Movimentos do tubo digestório

MASTIGAÇÃO É necessária para transformar sólidos em uma massa do tamanho, formato e consistência adequados para seu transporte pelo TGI. Permite ao indivíduo saborear o alimento, contribuindo assim, para a decisão deglutir ou não o alimento. Requer uma complexa variação na força e velocidade dos movimentos da mandíbula, segurando e triturando o sólido com o auxílio dos dentes. Durante a mastigação, os lábios, as bochechas e a língua têm a função de posicionar o sólido sobre as superfícies trituradoras. A língua também ajuda a reduzir sólidos macios e solúveis esmagando-os contra as estruturas ósseas da cavidade oral, misturando-os aos elementos líquidos do conteúdo ingerido e à saliva que dissolvem e lubrificam o bolo alimentar.

“Centros” superiores REGULAÇÃO DA MASTIGAÇÃO A Mastigação é voluntária, porém envolve mecanismos motores reflexos determinados e organizados pelo SNC. Tronco encefálico Assim como a Mastigação, a Deglutição e a Salivação também são determinadas e organizadas pelo SNC. “Centro” da mastigação Mastigação: quebra do alimento em partículas menores adequadas para a deglutição. Reflexo mastigatório-salivar: estimula a salivação por compressão dos dentes contra a membrana periodontal, estimulação dos mecanorreceptores via N. Trigêmeo. P. ex.: mastigação de parafina estimula a secreção salivar sem ativação dos receptores do paladar. N. V mastigação N. V “Centro” da deglutição deglutição estímulos para deglutição “Centro” da salivação estímulos mastigatórios N. V N. VII, IX, X estímulos gustativos ramos parassimpáticos N. VII N. IX glândulas submandibulares e sublinguais I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO glândulas parótidas gânglio cervical superior Modificado de Pedersen,et al., 2002. Caso interesse,peça cópia à Profa. Cristina ramos simpáticos segmento superior torácico da medula espinhal

Deglutição: Principais funções Transporte de substâncias, nutrientes e líquidos da cavidade oral para o estômago. Limpeza da cavidade oral por remoção constante da saliva e de restos alimentares. Lubrificação da orofaringe e do esôfago. Remoção de ácido presente no esôfago devido a eventuais refluxos gastro-esofágicos (“depuração esofágica”)

Deglutição: motilidade esofágica esfíncter esofágico superior (EES) esfíncter esofágico inferior (EEI) esôfago diafragma estômago traquéia A DEGLUTIÇÃO desencadeia um movimento peristáltico (onda 1ária) que desloca-se desde o início do esôfago (1º terço, musculatura estriada sob a coordenação de nervos cranianos)... ... e propaga-se ao longo da musculatura lisa (3º terço de seu comprimento). O terço intermediário é constituído por fibras mistas (estriadas e lisas). O movimento peristáltico é quem desencadeia o relaxamento do esfíncter imediatamente à frente da onda. Caso permaneça algum resíduo, ondas 2árias poderão surgir. Digestive System (Vander, Sherman & Luciano, 2002, McGraw-Hilll)– WEBsite original enquanto disponível: http://www.biocourse.com

Deglutição: fases oral e faríngea Principais eventos que participam do reflexo da deglutição. Veja animação com texto explicativo on-line (Figura 7) Fase oral ou voluntária: a língua separa parte ou todo o bolo alimentar (BA) e o comprime para cima contra o palato duro e para trás (palato mole), forçando-o contra a faringe; os estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. Fase faríngea: fechamento das pregas vocais, da epiglote, levantamento da faringe e abertura do esfíncter esofágico superior (inibição da respiração). Logo após a passagem do BA, abrem-se as pregas vocais, a epiglote relaxa e o EES se fecha (reinicia a respiração). http://www.hopkins-gi.org/GDL_Disease.aspx?CurrentUDV=31&GDL_Cat_ID=BB532D8A-43CB-416C-9FD2-A07AC6426961&GDL_Disease_ID=0E11DE8C-7FB7-47AE-BC76-766AC830F7BA

Deglutição: fase esofágica A motilidade esofágica ocorre durante a deglutição Veja animação com texto explicativo on-line (Figura 7) Fase esofágica da deglutição: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI) relaxando-o e permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (relaxamento receptivo). http://www.hopkins-gi.org/GDL_Disease.aspx?CurrentUDV=31&GDL_Cat_ID=BB532D8A-43CB-416C-9FD2-A07AC6426961&GDL_Disease_ID=0E11DE8C-7FB7-47AE-BC76-766AC830F7BA “Physiology of oral cavity, pharynx and upper esophageal sphincter”, Massey, 2006 (GI motility online) http://www.nature.com/gimo/videos/index.html

“Centro” da salivação “Centro” da deglutição “Centro” da mastigação Tronco encefálico “Centros” superiores mastigação estímulos mastigatórios estímulos gustativos N. V N. VII, IX, X glândulas submandibulares e sublinguais glândulas parótidas N. VII N. IX gânglio cervical superior segmento superior torácico da medula espinhal ramos parassimpáticos ramos simpáticos deglutição estímulos para deglutição N. V, VII, IX, X, XII REGULAÇÃO DA DEGLUTIÇÃO Assim como a Mastigação, a Deglutição e a Salivação também são determinadas e organizadas pelo SNC. N. IX, X I-OLFATÓRIO II-ÓPTICO III-OCULOMOTOR IV-TROCLEAR V-TRIGÊMEO VI-ABDUCENTE VII-FACIAL VIII-VESTÍBULO- COCLEAR IX-GLOSSOFARÍNGEO X-VAGO XI-ACESSÓRIO XII-HIPOGLOSSO Modificado de Pedersen,et al., 2002. Caso interesse,peça cópia à Profa. Cristina

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO Títulos desta apresentação: Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Mastigação e deglutição Conceitos gerais sobre motilidade do tubo digestório: Tipos básicos de movimentos Características da musculatura Inervação intrínseca e extrínseca Movimentos do tubo digestório

TIPOS BÁSICOS DE MOVIMENTOS DO TUBO DIGESTÓRIO Movimentos de mistura extraído, enquanto disponível, de http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/OverviewGITY2.html

TIPOS BÁSICOS DE MOVIMENTOS DO TUBO DIGESTÓRIO Movimentos peristálticos (ou propulsivos) extraído, enquanto disponível, de http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/OverviewGITY2.html

Mas como estes movimentos acontecem? Para entender, é necessário rever as estruturas que compõem o tudo digestório e as propriedades do músculo liso do TGI

O tubo digestório e suas principais estruturas Fig21.02 O tubo digestório e suas principais estruturas "Seeley's Principles of Anatomy & Physiology" - Tate, 2012, McGraw Hill

O tubo digestório e suas principais estruturas Modificado de: The Enteric Nervous System: A Second Brain, GERSHON, M. D. - Columbia University, 1999; extraído, quando disponível (2002) de: http://www.hosppract.com/issues/1999/07/gershon.htm

Características das células musculares lisas COMPARAÇÃO ENTRE AS CÉLS. MUSCULARES ESQUELÉTICAS (A) E AS LISAS DO TGI (B) Skeletal muscle is made up of bundles of multinucleate muscle cells (myofibers). Each cell contains myofibrils that are composed of repeated units of actin and myosin called sacromeres. This repeated unit of actin and myosin gives the muscle cell a striped or striated appearance. Smooth muscle does not have the same arrangement having only one nucleus and containing loose bundles of actin and myosin. (From "Molecular Cell Biology“, Berk et al., 2000 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=mcb&part=A5197#A5199 )

Características das células musculares lisas Organização aparente do citoesqueleto e miofilamentos do músculo liso. Pequenos elementos contráteis, funcionalmente equivalentes ao sarcômero, fundamentam as semelhanças mecânicas entre os músculos liso e esquelético. As ligações entre as fibras consistem em junções especializadas (gap junctions), funcionalmente acopladas ao aparelho contrátil das células adjacentes (sincício).

Características das células musculares lisas Em (a) está representada uma célula muscular lisa relaxada, com alguns miofilamentos (actina e miosina) e os corpos densos onde estes se ancoram. Quando a célula contrai (b), os filamentos deslizam entre si e puxam a membrana citoplasmática, tornando a célula arredondada. http://www.cytochemistry.net/microanatomy/muscle/smooth_muscle_2001.htm e http://faculty.etsu.edu/forsman/Histologyofmuscleforweb.htm

Características das células musculares lisas O músculo liso no TGI – camadas musculares longitudinal e circular formam um ângulo de 90º entre si. O músculo liso é organizado principalmente como um “sincício funcional” (...) (...) Muitas vezes, as fibras musculares lisas estão acopladas eletricamente através dos nexus (ou junções tipo gap) para formar uma ou mais unidades funcionais (as áreas escuras em cada célula muscular indica a presença das junções gap, ligando-a às células) Extraído, enquanto disponível, de http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/OverviewGITY2.html

Características das células musculares lisas Atividade elétrica: potenciais de membrana no músculo liso intestinal. Observe as ondas lentas (slow waves), os potenciais em ponta (spikes), a despolarização total e a hiperpolarização, todos ocorrendo em diferentes condições fisiológicas no intestino. Guyton e Hall – Tratado de Fisiologia Médica, cap. 62, Hall, 2011

Como estes movimentos são regulados? As células intersticiais de Cajal determinam o ritmo elétrico básico. O Sistema Nervoso Entérico possui o arranjo neuronal apropriado (reflexos intrínsecos)(*). O Parassimpático (e Simpático) modulam a atividade motora (reflexos extrínsecos)(*). (*) Estes assuntos foram abordados na apresentação sobre “Introdução ao estudo do sistema digestório”

Origem do ritmo elétrico básico “células marca-passo” do TGI ou células intersticiais de Cajal (ICC) Conceito clássico de inervação motora dos músculos do TGI. As varicosidades liberam o neurotransmissor próximo às céls. musculares As ICC´s seriam “intermediárias” na modulação motora dos músculos gastrointestinais ICC-IM Extraído de “Role of interstitial cells of Cajal in neural control of gastrointestinal smooth muscles”. Ward, Sanders e Hirst 2004. Veja também a revisão de Sanders et al., 2006

Exemplo de regulação da motilidade pelo SNE: movimento peristáltico extraído, enquanto disponível, de http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/OverviewGITY2.html

Exemplo de reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico: movimento peristáltico Peristalse é a manifestação de dois principais reflexos dentro do Sistema Nervoso Entérico que são estimulados pela presença do alimento no lúmem. A distensão mecânica, e possivelmente a irritação da mucosa, por exemplo, podem estimular neurônios (nn.) entéricos aferentes. Estes nn. sensoriais fazem sinapse com vários interneurônios colinérgicos que provocam dois efeitos distintos: 1) Um grupo de interneurônios ativa nn. motores excitatórios localizados imediatamente atrás do bolo alimentar – esses nn., os quais contém acetilcolina ou Substância P, estimulam a contração da musculatura lisa atrás do bolo e da camada muscular longitudinal. 2) Outro grupo de interneurônios ativa nn. motores inibitórios que estimulam o relaxamento (ou inibem a contração) da musculatura circular lisa imediatamente à frente do bolo. Esses nn. inibitórios têm como principais neurotransmissores e/ou neuromoduladores: o VIP (peptídeo inibidor vasoativo) e/ou o NO (óxido nítrico). Berne et al., 2004

Exemplo de reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico: movimento peristáltico Peristalse é a manifestação de dois principais reflexos dentro do Sistema Nervoso Entérico que são estimulados pela presença do alimento no lúmem. A distensão mecânica, e possivelmente a irritação da mucosa, por exemplo, podem estimular neurônios (nn.) entéricos aferentes. Estes nn. sensoriais fazem sinapse com vários interneurônios colinérgicos que provocam dois efeitos distintos: 1) Um grupo de interneurônios ativa nn. motores excitatórios localizados imediatamente atrás do bolo alimentar – esses nn., os quais contém acetilcolina ou Substância P, estimulam a contração da musculatura lisa atrás do bolo e da camada muscular longitudinal... Berne et al., 2004

Exemplo de reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico: movimento peristáltico Peristalse é a manifestação de dois principais reflexos dentro do Sistema Nervoso Entérico que são estimulados pela presença do alimento no lúmem. A distensão mecânica, e possivelmente a irritação da mucosa, por exemplo, podem estimular neurônios (nn.) entéricos aferentes. Estes nn. sensoriais fazem sinapse com vários interneurônios colinérgicos que provocam dois efeitos distintos: 1) Um grupo de interneurônios ativa nn. motores excitatórios localizados imediatamente atrás do bolo alimentar – esses nn., os quais contém acetilcolina ou Substância P, estimulam a contração da musculatura lisa atrás do bolo e da camada muscular longitudinal. 2) Outro grupo de interneurônios... ativa nn. motores inibitórios que estimulam o relaxamento (ou inibem a contração) da musculatura circular lisa imediatamente à frente do bolo. Esses nn. inibitórios têm como principais neurotransmissores e/ou neuromoduladores: o VIP (peptídeo inibidor vasoativo) e/ou o NO (óxido nítrico). Berne et al., 2004

Exemplo de reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico: movimento peristáltico Peristalse é a manifestação de dois principais reflexos dentro do Sistema Nervoso Entérico que são estimulados pela presença do alimento no lúmem. A distensão mecânica, e possivelmente a irritação da mucosa, por exemplo, podem estimular neurônios (nn.) entéricos aferentes. Estes nn. sensoriais fazem sinapse com vários interneurônios colinérgicos que provocam dois efeitos distintos: 1) Um grupo de interneurônios ativa nn. motores excitatórios localizados imediatamente atrás do bolo alimentar – esses nn., os quais contém acetilcolina ou Substância P, estimulam a contração da musculatura lisa atrás do bolo e da camada muscular longitudinal. 2) Outro grupo de interneurônios ativa nn. motores inibitórios que inibem a contração da musculatura circular lisa imediatamente à frente do bolo. Esses nn. inibitórios têm como principais neurotransmissores e/ou neuromoduladores: o VIP (peptídeo inibidor vasoativo) e/ou o NO (óxido nítrico). Berne et al., 2004

Exemplo de reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico: movimento peristáltico Peristalse é a manifestação de dois principais reflexos dentro do Sistema Nervoso Entérico que são estimulados pela presença do alimento no lúmem. A distensão mecânica, e possivelmente a irritação da mucosa, por exemplo, podem estimular neurônios (nn.) entéricos aferentes. Estes nn. sensoriais fazem sinapse com vários interneurônios colinérgicos que provocam dois efeitos distintos: 1) Um grupo de interneurônios ativa nn. motores excitatórios localizados imediatamente atrás do bolo alimentar – esses nn., os quais contém acetilcolina ou Substância P, estimulam a contração da musculatura lisa atrás do bolo e da camada muscular longitudinal. 2) Outro grupo de interneurônios ativa nn. motores inibitórios que inibem a contração da musculatura circular lisa imediatamente à frente do bolo. Esses nn. inibitórios têm como principais neurotransmissores e/ou neuromoduladores: o VIP (peptídeo inibidor vasoativo) e/ou o NO (óxido nítrico). Berne et al., 2004

Exemplo de reflexos intrínsecos do sistema nervoso entérico: movimento peristáltico Fox, 2011

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO Títulos desta apresentação: Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Mastigação e deglutição Conceitos gerais sobre motilidade do tubo digestório: Tipos básicos de movimentos Características da musculatura Inervação intrínseca e extrínseca Movimentos do tubo digestório

Motilidade esofágica A deglutição desencadeia um movimento peristáltico (onda 1ária) que desloca-se desde o início do esôfago (1º terço, musculatura estriada sob a coordenação de nervos cranianos) e propaga-se ao longo da musculatura lisa (3º terço de seu comprimento). esfincter esofágico superior esfincter esofágico inferior traquéia esôfago diafragma estômago O terço intermediário é constituído por fibras mistas (estriadas e lisas). O movimento peristáltico é quem desencadeia o relaxamento do esfíncter imediatamente à frente da onda. Digestive System (Vander, Sherman & Luciano, 2002, McGraw-Hilll)– WEBsite original enquanto disponível: http://www.biocourse.com

radiografia por contraste (bário) Movimentos do Tubo digestivo(TGI) no jejum: Complexo migratório mioelétrico (CMM): estômago  Int. Grosso   durante a alimentação Estômago: relaxamento receptivo movimentos de mistura e peristáticos  “bomba pilórica” (antro) Int. delgado: Movimentos segmentares (mistura) e peristáticos Int. Grosso: haustrações (mistura) e mov. de massa (defecação) extraído, enquanto disponível, de: http://anatomy.uams.edu/anatomyhtml/gross.html

Motilidade durante o jejum: complexo migratório mioelétrico (CMM, estômago  Int. Grosso) Contractile activity in the stomach and small intestine of a fasting dog, showing the characteristic pattern of the migrating myoelectric complex. The ligament of Treitz marks the border between the duodenum and the jejunum. (From Itoh Z, Sekiguchi T: Scand J Gastroenterol Suppl 82:121, 1983.) Berne et al., 2004

Motilidade Gástrica: mistura (no corpo) e ondas peristálticas (desde o corpo e antro até o piloro (“bomba pilórica”) Digestive System (Vander, Sherman & Luciano, 2002, McGraw-Hilll)– WEBsite original enquanto disponível: http://www.biocourse.com

O estômago como reservatório Relaxamento gástrico é regulado principalmente por reflexos. Três tipos de relaxamento podem ser observados: receptivo, adaptivo e relaxamento por feedback 1. Receptive relaxation Mechanical stimuli in the pharynx Vagus centre Inhibitory vagal fibre 3. Feedback relaxation 2. Adap tive relax ation ACH NO + VIP (SNE) CCK Relaxation of gastric reservoir Nutrients Tension receptors Nutrients Distension http://humanbiology.wzw.tum.de/index.php?id=22&L=1

Sólidos e líquidos do quimo gástrico são esvaziados com velocidades diferentes fase de atraso 100 Solids 80 conteúdo viscoso volume Gástrico (%) 60 40 conteúdo líquido 20 20 40 60 80 100 120 Tempo (min) O esvaziamento de líquidos é exponencial. Já o esvaziamento de grandes particulas sólidas começa apenas após a trituração/moagem suficiente (fase de atraso). Em seguida, o quimo viscoso é esvaziado de uma maneira quase linear. http://humanbiology.wzw.tum.de/index.php?id=22&L=1

Movimentos do intestino delgado: peristálticos (ou propulsivos) e de mistura (segmentares) extraído, enquanto disponível, de http://medweb.bham.ac.uk/research/toescu/Teaching/OverviewGITY2.html

Videofluoroscopia dos movimentos gastro-intestinais Esvaziamento gástrico (bomba pilórica) em cão Movimentos peristálticos intestinais em cão (veja aqui o tutorial com esquemas explicativos em PPT) Veja muito mais em: http://humanbiology.wzw.tum.de/index.php?id=22&L=1 The Moving GUT by Hans Jörg Ehrlein and Michael Schemann, Hans Jörg Ehrlein and Michael Schemann used videofluoroscopy to visualise the relation between contractile patterns of the gut and their effect on transit of intraluminal content. GI Motility One of the pivotal tasks of gastrointestinal tract is its ability to organise coordinated transport of luminal content which is perfectly adjusted to the digestive needs of the body. To achieve this the gastrointestinal tract exhibits a wide repertoire of motor patterns that are based on spatio-temporal coordination of muscle activity. The gastrointestinal tract is able to monitor caloric density, osmolarity and pH of the luminal content and reacts with the initiation of the appropriate motility pattern. The fascinating variety of motility patterns is best appreciated by imaging gut motility and transit of luminal content by videofluoroscopy. Motility disorders in the gut are major causes and concomitant phenomena of various functional, structural and inflammatory bowel diseases; one of the most prominent example is irritable bowel disease (IBS).

radiografia por contraste (bário) Movimentos do Tubo digestório: jejum: Complexo migratório mioelétrico (CMM): estômago  Int. Grosso   durante a alimentação Estômago: relaxamento receptivo movimentos de mistura e peristálticos  “bomba pilórica” (antro) Int. delgado: Movimentos segmentares (mistura) e peristáticos Int. Grosso: haustrações (mistura) e movimentos de massa (defecação) Berne et al., 2004

Motilidade do Intestino Grosso Contrações haustrais ou de mistura Movimentos segmentares lentos que movem a massa fecal pelo cólon, favorecem a absorção de água e eletrólitos no cólon ascend. e transv. prox. Podem ser estimuladas pela distensão do cólon Movimentos de massa (peristálticos) Presença de alimento no estômago  ativação do reflexo gastrocólico Início de ondas peristálticas (de massa), geralmente no cólon descendente/ sigmóide e que empurram a massa fecal em direção ao reto. Podem ocorrer desde o cécum. Defecação Extraído, enquanto disponível, de: http://www.icb.ufmg.br/fib/fib/ext_graduacao.php Texto extraído de: Gastrointestinal Motility Disorders Michael Camilleri, M.D., 2002 (caso interesse, peça uma cópia à Profa. Cristina http://acpmedicine.com

Motilidade do Intestino Grosso Veja animações on-line Shier et al., 2009 Veja a animação disponível on-line na Figura 7 e outros recursos interessantes. John Hopkins Medicine

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO Títulos das demais apresentações disponíveis: Introdução ao estudo do sistema digestório (SD) Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Secreções do TGI Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal