FUNGOS: biologia, diversidade, importância e classificação

1. Introdução MICOLOGIA = mykes + logos, ou mais corretamente, MICETOLOGIA (myceto) Pier’ Antonio Micheli (1729): Nova Plantarum Genera Cerca de. 70.000 espécies descritas Estimativas: 1,5 milhão de espécies

2. Definição * organismos eucarióticos * aclorofilados * apresentando nutrição absortiva * reprodução sexuada ou assexuada * estruturas somáticas (vegetativas filamentosas e ramificadas) * com parede celular Estudos modernos de biologia molecular indicam que: o antigo Reino Fungi era formado por organismos não relacionados

3. Importância Micologia: ca. 250 anos Manifestações do grupo são conhecidas desde a antiguidade: * vinho * pão * cerveja * uso de fungos na medicina Como nossas vidas estão intimamente ligadas aos fungos; a significância da descoberta da Penicilina

3. Importância 3.1. Decomposição da matéria orgânica * atividade de maior importância global * principais agentes de decomposição em florestas: - celulolíticos - ligninolíticos * liberação de nutrientes para as plantas 3.2. Destruição de produtos * madeira: postes, estradas de ferro, navios, casas, etc. * outros materiais: tecidos, lentes, discos, etc. 3.3. Micotoxinas * ocratoxinas: Aspergillus ochraceous e Penicillium viridicatum - cereais - atrofia renal * aflatoxinas: Aspergillus flavus e A. parasiticus - grãos oleaginosos - câncer do fígado * fumonisinas: Fusarium moniliforme - milho - câncer do esôfago

3. Importância 3.1. Decomposição da matéria orgânica * atividade de maior importância global * principais agentes de decomposição em florestas: - celulolíticos - ligninolíticos * liberação de nutrientes para as plantas 3.2. Destruição de produtos * madeira: postes, estradas de ferro, navios, casas, etc. * outros materiais: tecidos, lentes, discos, etc. 3.3. Micotoxinas * ocratoxinas: Aspergillus ochraceous e Penicillium viridicatum - cereais - atrofia renal * aflatoxinas: Aspergillus flavus e A. parasiticus - grãos oleaginosos - câncer do fígado * fumonisinas: Fusarium moniliforme - milho - câncer do esôfago

Claviceps purpurea Esporão do Centeio Bruxas de Salem: os julgamentos em 1692 levaram a várias execuções, e os sintomas indicam que o ergotismo foi o responsável. Sensações de formigamento ou picadas de formigas, distorções na face, paralisias, alucinações, ataques convulsivos e demência. Todos esses sintomas são consistentes com aqueles de vítimas de ergotismo. (Mary Matossian: "Poisons of the Past", 1991) Claviceps purpurea Esporão do Centeio

Importância 3. Importância 3.4. Antibióticos e outros medicamentos * penicilinas: Penicillium chrysogenum * cefalosporinas: Cephalosporium acremonium * ciclosporina: Cylindrocladium lucidum, Tolypocladium infatum 3.5. Alimentos * cogumelos - cultivados desde o ano 600 na China; a partir de 1650 na França - importante mercado em expansão 3.6. Envenenamentos * Amanita spp. * Fungos de parede 3.7. Produção de alimentos * queijos * salsichas * pão * cerveja

Cogumelos comestíveis Agaricus bisporus, o champignon de Paris Tuber melanosporum, a trufa negra do Périgord

3. Importância 3.4. Antibióticos e outros medicamentos * penicilina: Penicillium chrysogenum * cefalosporina: Cephalosporium acremonium * ciclosporina: Cylindrocladium lucidum, Tolypocladium infatum * taxol 3.5. Alimentos * cogumelos - cultivados desde o ano 600 na China e a partir de 1650 na França - importante mercado em expansão 3.6. Envenenamentos * Amanita spp. * Fungos de parede 3.7. Produção de alimentos * queijos * salsichas * pão * cerveja

Fungos de parede EUA: Stachybotrys chartarum Problemas de saúde relacionados a casas e edifícios (sick building syndrome). 1993-1994: surto de hemorragia pulmonar em crianças de Cleveland, Ohio, cujas casas tinham esse fungo crescendo nas paredes.

3. Importância 3.4. Antibióticos e outros medicamentos * penicilinas: Penicillium chrysogenum * cefalosporinas: Cephalosporium acremonium * ciclosporina: Cylindrocladium lucidum, Tolypocladium infatum * taxol 3.5. Alimentos * cogumelos - cultivados desde o ano 600 na China e a partir de 1650 na França - importante mercado em expansão 3.6. Envenenamentos * Amanita spp. * Fungos de parede 3.7. Produção de alimentos * queijos * salsichas * pão * cerveja

3. Importância 3.8. Produtos de valor industrial * álcool * ergosterol * cortisona * enzimas: -amilases, renina, celulase, catalase * ácidos orgânicos: fumárico, láctico, cítrico * vitaminas B: leveduras * reguladores de crescimento de plantas: ex. giberelinas * surfactantes 3.9. Doenças de plantas * perdas econômicas e sociais * extinção de espécies em escala regional * controle biológico de ervas daninhas (micoherbicidas) 3.10. Simbiontes * micorrizas * endófitos * artrópodes * líquens

Murcha da batinha Cerca de um milhão de pessoas morreram de fome na Irlanda entre 1846 e 1851, e 2 milhões emigraram no período de 1845-55, devido às perdas causadas pela "murcha da batatinha" (Phytophthora infestans) nas plantações desse país.

3. Importância 3.8. Produtos de valor industrial * álcool * ergosterol * cortisona * enzimas: -amilases, renina, celulase, catalase * ácidos orgânicos: fumárico, láctico, cítrico * vitaminas B: leveduras * reguladores de crescimento de plantas: ex. giberelinas * surfactantes 3.9. Doenças de plantas * perdas econômicas e sociais * extinção de espécies em escala regional * controle biológico de ervas daninhas (micoherbicidas) 3.10. Simbiontes * micorrizas * endófitos * artrópodes * líquens

Ectomicorrizas Fungos ectomicorrízicos e detalhes de ectomicorrizas

Micorrizas arbusculares (endomicorrizas) Detalhe de uma raiz colonizada por um fungo micorrízico vesículo-arbuscular

Líquens - atividade antibacteriana - veneno para flechas (índios EUA) - corantes (índios EUA) - geléias na Turquia - condimento para pães no Egito - ingrediente de perfumes finos

3. Importância 3.11. Controle biológico de doenças e pragas * Trichoderma spp. * Penicillium spp. * Arthrobotrys 3.12. Doenças no homem e animais * pouco agressivos * mais comuns em regiões tropicais * pacientes imunodeprimidos: AIDS, câncer, transplantes ex. Candidíases, criptococose Pneumocystis carinii - pneumonia em aidéticos 3.13. Alergias * esporos 3.14. Modelos experimentais * curtos tempos de geração * genomas pequenos * condição haplóide freqüente * esporos sexuais facilmente isoláveis e cultiváveis ex. Neurospora crassa (princípios da hereditariedade)

Arthrobotrys: parasita de nematóides

3. Importância 3.11. Controle biológico de doenças e pragas * Trichoderma spp. * Penicillium spp. * Arthrobotrys 3.12. Doenças no homem e animais * mais comuns em regiões tropicais * pacientes imunodeprimidos: AIDS, câncer, transplantes ex. Candidíases, criptococose, blastomicose Pneumocystis carinii - pneumonia em aidéticos 3.13. Alergias * esporos 3.14. modelos experimentais * curtos tempos de geração * genomas pequenos * condição haplóide freqüente * esporos sexuais facilmente isoláveis e cultiváveis ex. Neurospora crassa (princípios da hereditariedade)

Blastomicose

3. Importância 3.11. Controle biológico de doenças e pragas * Trichoderma spp. * Penicillium spp. * Arthrobotrys 3.12. Doenças no homem e animais * pouco agressivos * mais comuns em regiões tropicais * pacientes imunodeprimidos: AIDS, câncer, transplantes ex. Candidíases, criptococose, blastomicose Pneumocystis carinii - pneumonia em aidéticos 3.13. Alergias * esporos 3.14. Modelos experimentais * curtos tempos de geração * genomas pequenos * condição haplóide freqüente * esporos sexuais facilmente isoláveis e cultiváveis ex. Neurospora crassa (princípios da hereditariedade)

Alergias Esporos

3. Importância 3.11. Controle biológico de doenças e pragas * Trichoderma spp. * Penicillium spp. * Arthrobotrys 3.12. Doenças no homem e animais * pouco agressivos * mais comuns em regiões tropicais * pacientes imunodeprimidos: AIDS, câncer, transplantes ex. Candidíases, criptococose, blastomicose Pneumocystis carinii - pneumonia em aidéticos 3.13. Alergias * esporos 3.14. Modelos experimentais * curtos tempos de geração * genomas pequenos * condição haplóide freqüente * esporos sexuais facilmente isoláveis e cultiváveis ex. Neurospora crassa (princípios da hereditariedade)

4. Características gerais 4.1. Nutrição absortiva * enzimas extracelulares (exoenzimas) * quebra de diferentes moléculas insolúveis: - carboidratos - lipídeos * grande variedade de produtos metabolizados * necessidade de água livre: difusão 4.2. Temperaturas de crescimento * ótima: 25-30ºC * mínima: 10ºC * máxima: 40ºC algumas espécies termófilas (> 50ºC) e psicrófilas (< 0ºC) 4.3. pH: 4-7

4. Características gerais 4.4. Oxigênio * aeróbios (maioria) * anaeróbios facultativos: respiração e fermentação * anaeróbios obrigatórios: fermentativos obrigatórios 4.5. Luz * desnecessária para o crescimento somático * pode ser importante para indução de estruturas reprodutivas * orientação dos esporóforos para descarga dos esporos 4.6. Modo de vida os fungos são organismos quimiorganotróficos: * saprófitas * parasitas * simbiontes * predadores

4. Características gerais 4.7. Estrutura somática * hifas: filamentos tubulares ramificados, com crescimento apical micélio * leveduras: sem micélio * dimórficos 4.8. Septo * hifas septadas: micélio apocítico e micélio diplocítico * hifas asseptadas: micélio cenocítico

Micélio Fonte: D.A. Klein and M.W. Paschke. Filamentous Fungi: The Indeterminate Lifestyle and Microbial Ecology. Microbial Ecology, 2004

4. Características gerais 4.7. Estrutura somática * hifas: filamentos tubulares ramificados, com crescimento apical micélio * leveduras: sem micélio * dimórficos 4.8. Septo * hifas septadas: micélio apocítico e micélio diplocítico * hifas asseptadas: micélio cenocítico

Leveduras Saccharomyces cerevisiae Candida albicans

4. Características gerais 4.7. Estrutura somática * hifas: filamentos tubulares ramificados, com crescimento apical micélio * leveduras: sem micélio * dimórficos: patógenos do homem - hifas: fora do hospedeiro - leveduras: dentro do hospedeiro 4.8. Septo * hifas septadas: micélio apocítico e micélio diplocítico * hifas asseptadas: micélio cenocítico

Micélio apocítico Septo simples de um ascomiceto mostrando a passagem de um núcleo

Micélio diplocítico Micélio diplocítico de basidiomicetos Doliporo de basidiomicetos Parentossoma

4. Características gerais 4.9. Parede celular * forma da hifa * proteção * reconhecimento: processo sexual, simbioses * microfibrilas localizadas na parte interna, embebidas numa matriz amorfa -glucanos e quitina -glucanos e glicoproteínas * não tem celulose apesar de eucariótico

4. Características gerais 4.11. Organelas * núcleos: pequenos e muito maleáveis * mitocôndrias: forma de bastonetes com cristas achatadas * ribossomos * retículo endoplasmático * complexo de Golgi * citoesqueleto: tubulina e actina (?) * vacúolos

5. Reprodução 5.1. Reprodução assexuada (somática) * sem cariogamia * esporos produzidos mitoticamente * fragamentação de hifas * gemulação ocorre com mais frequência (várias vezes/estação) gerando maior número de indivíduos quantidade x variabilidade

5. Reprodução

5. Reprodução assexuada esporangiósporos esporangiósporos esporângio

5. Reprodução assexuada conídios conídios conidióforo Aspergillus niger

5. Reprodução assexuada zoósporos Zoosporângio zoósporos zoósporos

5. Reprodução sexuada Plasmogamia = fusão de gametas * esporos * formação, ou não, de estruturas especializadas * plasmogamia cariogamia haplóide diplóide Plasmogamia = fusão de gametas Cariogamia = fusão de núcleos

5. Reprodução sexuada Zigósporos de Zygomycota

5. Reprodução sexuada Asco com ascósporos ascósporo

5. Reprodução sexuada basidiósporos

6. Classificação Reino Fungi atual (com base nos estudos moleculares de Woese, 1977): grupo monofilético * sequência do rDNA

Árvore mostrando a polifilia dos organismos considerados fungos, basidiomicetos ascomicetos zigomicetos quitrídios Árvore mostrando a polifilia dos organismos considerados fungos, baseando-se primariamente em análises de sequências da sub-unidade 18s do rDNA (Adaptado de Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1995) Fungi Animais Plantas Stramenopila Algas vermelhas Dictyostelium Amoeboflagelados Euglenoides Physarum Heterolobosa Amitochondriados Procariotos oomicetos hifoquitrídios labirintulídios diatomáceas algas marrons etc. Plasmodiophora? dictiostelídeos fungos gelatinosos fungos gelatinosos plasmodiais fungos gelatinosos acrasídios

Reino Fungi Grupo “irmão” dos animais Principais características * micélio bem desenvolvido em quase todos os grupos * parede celular de quitina * reservas de glicogênio, trealose e manitol * esteróis: ergosterol

Linhagem divergente precoce dos Fungos Filo Chytridiomycota Linhagem divergente precoce dos Fungos

Esporos com flagelos simples (chicote) Filo Chytridiomycota Esporos com flagelos simples (chicote)

Com cerca de 100 gêneros e 1000 espécies descritas Filo Chytridiomycota Com cerca de 100 gêneros e 1000 espécies descritas Habitat * águas doces e salgadas (estuários) * solo * trato digestivo de mamíferos herbívoros Modo de vida * saprófitas: invasores primários de matéria orgânica * parasitas: - plantas: - vetores de vírus de plantas - insetos: Coelomyces, Catenaria anguillulae * simbiontes: quítridios anaeróbios do rúmen (auxiliam na degradação de fibras)

Filo Chytridiomycota

Filo Zygomycota Zygomycetes Trichomycetes: associados obrigatoriamente a artrópodes Zygomycetes: classe mais importante produção de um esporo de resistência, o zigósporo (Gr. zygos = gema + spora = semente, esporo) O zigósporo se desenvolve dentro de um zigosporângio: fusão de gametângios = zigosporângio zigósporo

Filo Zygomycota Micélio cenocítico, abundante Esporos assexuais imóveis: esporangiósporos Parede celular de quitina, quitosana e ácido poliglucurônico Habitat * solo * plantas, cogumelos * animais; invertebrados e vertebrados Modo de vida * saprófitas * parasitas: facultativos ou obrigatórios de animais, plantas, fungos, insetos, algas * simbiontes: formando micorrizas arbusculares em plantas

Filo Zygomycota Reprodução no gênero Mucor

Filo Ascomycota Grupo complexo e diversificado, com mais de 10.000 espécies Características gerais * micélio septado (apocítico) * septos com poros simples, fechados pelos corpos de Woronin ou outras organelas septais * estágio dicariótico * estruturas pletenquimatosas associadas à produção de esporos * parede celular: quitina e -1,3-glucanos * presença de ascas: estruturas contendo ascósporos

Micélio apocítico Septo simples de um ascomiceto mostrando a passagem de um núcleo

Filo Ascomycota Ascas com ascósporos

Filo Ascomycota Habitat: extremamente variado * solo * água * plantas * animais Modo de vida * saprófitas: decompondo os mais diferentes tipos de materiais: excrementos, madeira, folhas, fermentativos * parasitas: plantas (os mais importantes), insetos (CB), peixes * simbiontes: líquens, ectomicorrizas Importância: * produção de antibióticos (Penicillium chrysogenum) * doenças: plantas, animais (Pneumocystis carinii) * micotoxinas (Aspergillus spp.) * espécies comestíveis de alto valor: trufas

Filo Ascomycota

Filo Ascomycota Reprodução: Assexual * fissão binária ou gemulação: leveduras * fragmentação * formação de esporos assexuais: conídios Sexual * formação de ascósporos no interior de ascas * fusão de gametas iguais: leveduras * ocorrência de órgãos sexuais especializados - fusão de gametas diferentes: anterídio e ascogônio * formação de ascocarpos

Filo Ascomycota Gemulação em leveduras

Filo Ascomycota Cultura de Penicillium chrisogenum mostrando seu efeito inibidor (a); conidióforo do fungo com conídios (esporos)

Filo Ascomycota

Filo Basidiomycota Mais de 25.000 espécies descritas Grupo grande e diverso, incluindo desde espécies microscópicas até aquelas visíveis a olho nu

Filo Basidiomycota Características gerais: * esporos sexuais externos: basidiósporos, produzidos em basídios * micélio bem desenvolvido e septado * presença frequente de rizomorfas * septos do tipo dolipore na maioria das espécies exceto Telyomycetes: poro simples com oclusão

Filo Basidiomycota

Filo Basidiomycota Fíbulas

Filo Basidiomycota

Filo Basidiomycota Habitat: fungos essencialmente terrestres * solo * plantas * animais * madeira Importância * comestíveis * venenosos * produtos secundários: aromas Modo de vida * decompositores: principais agentes de decomposição de celulose e lignina * simbiontes: ectomicorrizas * patógenos: principalmente de plantas (ferrugens, carvões)

Filo Basidiomycota Reprodução * sexual: -através da produção de basidiósporos em basídios * assexual - conídios (imperfeitos) - gemulação (leveduras) - fragmentação de hifas