Metabolismo Energético 1. INTRODUÇÃO 2. COMO MEDIR O METABOLISMO 3. FORMAS DE ARMAZENAR ENERGIA: GLICOGÊNIO E GORDURA 4. EFEITO DA [O2] SOBRE A TAXA METABÓLICA 5. METABOLISMO ANAERÓBICO: FERMENTAÇÃO LÁCTICA E ALCOÓLICA...... PROBLEMAS DO MERGULHO: aeroembolismo ou doença do mergulhador toxicidade do O2 efeitos narcóticos dos gases suprimento limitado de O2 efeitos diretos da alta pressão 7. TAXA METABÓLICA (Mr) VERSUS MASSA CORPORAL (Mb) 8. TAMANHO E PROBLEMAS DE ESCALA 9. CUSTO ENERGÉTICO DA LOCOMOÇÃO: Corrida, Natação e Vôo 10. EFEITOS DAS ALTAS ALTITUDES SOBRE O METABOLISMO

INTRODUÇÃO metabolismo energético = uso de energia química para a realização de suas funções (contração muscular, luminescência no vagalume, descarga de eletricidade no poraquê, movimento ciliar, transporte ativo, reações de síntese, etc.). como os animais obtêm energia? Processos oxidativos e processos anaeróbicos.

taxa metabólica = consumo de oxigênio/ tempo ATP = fonte comum de energia para todos os processos que requerem energia, quer em organismos aeróbicos quer anaeróbicos.

Como medir o Metabolismo 1. Energia dos alimentos – energia do excreta (fezes e urina) - assume que a composição corporal é constante - só é acurado se realizado por longo período 2. Produção total de calor do organismo - deve dar informação sobre todos os combustíveis utilizados. - em princípio é o mais acurado. - faz uso de um calorímetro (equipamento muito caro). - aquecimento do alimento e vaporização da água devem ser levados em conta.

3. Quantidade de O2 usado nos processos oxidativos + informação sobre quais nutrientes foram oxidados. - é tecnicamente fácil - é o mais utilizado - o O2 pode ser utilizado como medida da Mr porque a qt de calor produzida /L de O2 no metabolismo permanece quase constante, quer esteja sendo oxidado gordura, carboidrato ou proteína.

Calorímetro Humano

Bomba calorimétrica

Medida da captação de O2

Medida da captação de Oxigênio

Calor Produzido e Oxigênio Consumido no Metabolismo dos Nutrientes Kcalg L O2g KcalL O2 QR=CO2O2 Carboidrato 4,2 0,84 5,0 1,00 Gordura 9,4 2,0 4,7 0,71 Proteína (uréia) 4,3 0,96 4,5 0,81 (ácido úrico) 4,25 0,97 4,4 0,74

Equação da Respiração C6H12O6 + O2 → CO2 + ATP + H2O + calor Desaparecimento da glucose? Consumo de O2? Produção de CO2? Produção de ATP? Produção de H2O? Produção de calor?

Informações a partir do QR Qual combustível que está sendo usado no metabolismo. Normalmente o QR fica entre 0,7 e 1,0. Quando próximo de 0,7 sugere metabolismo de lipídios; próximo de 1,0 sugere primariamente metabolismo de carboidratos. Para um valor intermediário, é mais difícil dizer que nutrientes estão sendo metabolizados. É possível, no entanto, determinar a quantidade de proteína metabolizada a partir dos dados de excreção.

Por que a eliminação do CO2 não pode ser usado como medida de metabolismo? Em teoria deveria poder, porém há uma série de dificuldades que torna pouco prática e bem menos acurada a determinação da Mr. Duas razões principais: o corpo possui um grande pool de CO2, que pode ser modificado facilmente: ex.: hiperventilação  perda de CO2; os diferentes nutrientes fornecem diferentes quantidades de E/L de CO2 produzido (CHO,5,0 kcal/ L CO2; gordura 6,7 kcal/L de CO2; proteína, .......

FORMAS DE ARMAZENAR ENERGIA: GLICOGÊNIO E GORDURA A maioria dos animais vive em equilíbrio energético. Ingestão de Energia = gasto de Energia Qdo ingestão > gasto  reserva de energia é armazenada (gordura ou glicogênio) Qdo ingestão < gasto  consumo de substâncias corporais

Armazenamento de gordura Vantagens: 1) economia de peso para o animal, já que a densidade calórica das gorduras (9kcal/g) é maior do que a dos carboidratos (4kcal/g). Desvantagens: difícil mobilização; só pode ser utilizado na presença de O2.

Armazenamento de glicogênio Vantagens: facilmente mobilizado; pode ser utilizado em condições de falta de oxigênio; Desvantagens: envolve mais peso: não apenas por ter menor densidade calórica, mas também porque para cada g de glicogênio armazenado seguem 3g de água. Ex.:Animais que não se locomovem (ostras e mexilhões), parasitas intestinais

Metabolismo intermediário

EFEITO DA [O2] SOBRE A TAXA METABÓLICA Seria universal, dentre os animais, a independência da taxa metabólica sobre a [O2]? Se substituirmos o ar comum por O2 puro, um mamífero continua a consumir O2 à mesma taxa, embora o O2 esteja presente em cerca de 5X sua concentração usual. Se reduzirmos a [O2] para a metade (6.000m de altitude) a Mr continua constante. Essa independência, no entanto, não é universal. Muitos invertebrados respondem a variações na [O2]. (Fig.5.1)

Fig. 5.2 – Captação de O2 no peixe dourado versus [O2]

O que poderia acontecer se o estudo da dependência da Mr sobre a [O2] utilizasse faixas posteriores de temperatura? No caso do peixe dourado, em tensões relativamente altas a captação de O2 é independente da concentração, porém a concentrações menores, há relação linear. O ponto de intersecção (ponto onde a captação de O2 muda de dependência para independência) é mais baixo a baixas temperaturas do que a altas temperaturas. O mesmo poderia acontecer com as lagostas se testássemos outras concentrações de O2. Talvez mesmo os mamíferos possam ser mais dependentes da [O2] do que pensamos. O consumo de O2 de músculos isolados de ratos e coelhos é reversivelmente deprimido em baixas concentrações de O2, sem alterar outras funções celulares.

IMPORTÂNCIA DESTA INFORMAÇÃO Na avaliação da observação de que animais mergulhadores , após o mergulho, não aumentam seu consumo de oxigênio para igualar o débito de O2. Um metabolismo oxigênio-independente parece ser a exceção, e a dependência, a regra.

METABOLISMO ANAERÓBICO: FERMENTAÇÃO LÁCTICA E ALCOÓLICA Como um animal obtém energia para permanecer vivo em total ausência de oxigênio (parasitas intestinais, animais que vivem em lamas de lagos, bivalves com conchas fechadas etc)? Através de processos fermentativos. Ex.Fermentação láctica, onde: 1 mol de glicosil  2 moles ácido láctico + 3ATP Glicólise

Animais Anaeróbios Facultativos Podem sobreviver intermitentemente por longos períodos sob condições anóxicas. Ex. Anêmona do mar Bunodosoma (Golfo do México). Ficam, geralmente, enterradas na areia e algumas são encontradas sob rochas, onde a areia é negra por causa de bactérias sulfurosas anaeróbias. Podem sobreviver por 6 semanas sem oxigênio.

Como os peixes podem resolver este problema de respiração anaeróbica versus acúmulo de ácido láctico em sangue pobremente tamponado? Uma truta que foi posta para nadar vigorosamente por 15 min mostrou considerável aumento na [ácido láctico] no sangue, porém após o repouso o ácido láctico apareceu em níveis mais elevados. Todo o ácido láctico não foi imediatamente liberado na circulação, mas acumulado no músculo. Depois de liberado (com o repouso) o ácido láctico poderia ser utilizado por outros órgãos para o metabolismo oxidativo e para a ressíntese de glucose e glicogênio (fígado). Os músculos apresentam grande capacidade de tamponamento, principalmente nos peixes de nado rápido. Diversas vias foram estabelecidas para uma variedade de organismos.

Que rota metabólica utiliza o peixe Carassius carassius? O peixe Carassius carassius pode viver 5,5 meses debaixo do lago congelado, quando a água debaixo do gelo é livre de O2 (presença de sulfeto de H, formado pela decomposição bacteriana de plantas mortas). Porém este peixe não produz ácido láctico nos tecidos. Outro processo metabólico deve ocorrer. Seria um problema o acúmulo de ácido láctico já que o sangue de peixe é pobremente tamponado ( [CO2] no sangue

Estudo do Peixe Dourado Foi tratado com CO para bloquear o transporte de O2 no sangue e inibir a citocromo-oxidase, de tal maneira que qualquer O2 no corpo (bexiga natatória) não ficasse disponível para o metabolismo oxidativo  o peixe foi colocado em água sem O2 e mantido sob N2 por 12h  Resultados na tabela 5.2

Tabela 5.2- Concentração de Lactato e Etanol no Peixe Dourado após 12 h de Anoxia a 4 °C Concentração Metabólica (mmol/kg de peixe) Lactato tecidual Etanol tecidual Etanol na água Controle 0,18 Anoxia 5,81 4,58 6,63

FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA