PROCESSOS LOCAIS VS. REGIONAIS

Name: PROCESSOS LOCAIS VS. REGIONAIS
Uploaded: 2017-12-06T16:01:24+00:00
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PROCESSOS LOCAIS VS. REGIONAIS

2. O ECLIPSE DA HISTÓRIA Determinismo local e o pool regional de espécies Ricklefs 1987, Ricklefs and Schluter 1993 1. COMUNIDADES BEM DELIMITADAS, FECHADAS E DETERMINADAS Ecologia de Comunidades é uma bagunça? Lawton 1999, Simberloff 2004 3. A IMPORTÂNCIA DA DISPERSÃO Biogeografia de Ilhas Metacomunidades MacArthur & Wilson 1967, Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005 4. JUNTANDO TUDO Há uma teoria geral em Ecologia de Comunidades? Roughgarden 2009, Vellend 2010

Até agora no curso, consideramos COMUNIDADES: bem delimitadas (pequenas, homogêneas) fechadas determinadas pela INTERAÇÃO ENTRE ESPÉCIES e entre ELAS E O AMBIENTE

Será que essas PREMISSAS são freqüentemente violadas nos sistemas ecológicos que estudamos? ECOLOGIA DE COMUNIDADES é uma bagunça? muitos processos por trás dos vários padrões que observamos unicidade dos sistemas que estudamos

Será que os PROCESSOS importantes são tantos assim? Como poderíamos relaxar as premissas através da AMPLIAÇÃO DO CONTEXTO e incorporação de alguns poucos processos? Essa aula trata: AMPLIAÇÃO DO CONTEXTO (espacial e temporal) onde se inserem comunidades locais quais seriam os PROCESSOS FUNDAMENTAIS a serem incorporados junto com a interação entre espécies e delas com o ambiente

2. O ECLIPSE DA HISTÓRIA Determinismo local e o pool regional de espécies Ricklefs 1987, Ricklefs and Schluter 1993 1. COMUNIDADES BEM DELIMITADAS, FECHADAS E DETERMINADAS Ecologia de Comunidades é uma bagunça? Lawton 1999, Simberloff 2004 3. A IMPORTÂNCIA DA DISPERSÃO Biogeografia de Ilhas Metacomunidades MacArthur & Wilson 1967, Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005 4. JUNTANDO TUDO Há uma teoria geral na Ecologia de Comunidades? Roughgarden 2009, Vellend 2010

“Pool” regional de espécies - especiação
Maioria das abordagens em Ecologia de Comunidades: deixam de lado a questão de como, para começar, as espécies em uma área surgem uma questão deixada para a biogeografia e macroevolução

ECLIPSE DA HISTÓRIA (Ricklefs 1987): DIVERSIDADE DE ESPÉCIES para o campo da ECOLOGIA Modificou profundamente esta disciplina DIVORCIOU A DIVERSIDADE LOCAL DOS PROCESSOS REGIONAIS E HISTÓRICOS a partir de 1920 Lotka e Volterra - formulações matemáticas - interação entre populações Gause - experimentos de exclusão competitiva Hutchinson - empacotamento de espécies no espaço multidimensional do nicho, similaridade limitante MacArthur & Levins e May - formulações matemáticas - equilíbrios determinísticos em sistemas caracterizados pela matriz de interações entre as espécies componentes

“We can no more afford to exclude SPECIATION from COMMUNITY ECOLOGY than we can afford to exclude MUTATION from POPULATION GENETICS, even if speciation is a far more complex process.” Vellend 2010 Contribuições mais importante nesse sentido: Ricklefs 1987, Ricklefs & Schluter 1993 (perspectiva histórica e geográfica) Brown 1995 (macroecologia) composição e diversidade em escala local dependem fundamentalmente da composição e diversidade do pool regional de espécies, que por sua vez depende do processo de especiação Ricklefs & Schluter 1993

(... EM ESCALAS ESPACIAIS AMPLAS, a TAXA DE ESPECIAÇÃO pode entrar em modelos matemáticos diretamente, como um determinante chave da dinâmica de comunidades CENAS DOS PRÓXIMOS CAPÍTULOS – Teoria Neutra da Biodiversidade - Hubbell (2001) Comunidade neutra de tamanho fixo Taxa de especiação constante Taxa de extinção – deriva que aumenta com o número de espécies – mais espécies tamanhos populacionais menores

...) PORÉM, mesmo em ESCALA LOCAL, onde a taxa de ESPECIAÇÃO É INSIGNIFICANTE em comparação a outros processos, através de seus efeitos no POOL REGIONAL de espécies, a ESPECIAÇÃO pode se tornar um DETERMINANTE IMPORTANTE da dinâmica de comunidades Ricklefs & Schluter 1993

EXEMPLOS - “diversity anomalies” - ≠ diversidade, = ambiente Mangues na Malásia – ~ 40 espécies Resto do mundo – 3 a 4 espécies

EXEMPLOS – variação de diversidade ao longo de gradientes ambientais Condições ambientais definem onde as espécies estão - COMPOSIÇÃO Mas porque algumas condições ambientais têm mais espécies?

EXEMPLOS – variação de diversidade ao longo de gradientes ambientais POR CAUSA DO MAIOR TEMPO DE COLONIZAÇÃO DE CERTAS PARTES DO GRADIENTE Wiens et al. 2007 Análise filogenética de 137 salamandras Bolitoglossinae (Meso América)

EXEMPLOS – inferindo processos a partir dos padrões... COMUNIDADES NÃO- SATURADAS, DETERMINADAS PELO POOL REGIONAL DE ESPÉCIES Ricklefs 1987 COMUNIDADES SATURADAS, DETERMINADAS POR INTERAÇÕES LOCAIS E AMBIENTE

EXEMPLOS – inferindo processos a partir dos padrões... QUAL O PROBLEMA COM ESTA INTERPRETAÇÃO? Ricklefs 1987 Mesmo que de fato as comunidades sejam saturadas, o são em relação a um determinado POOL aqui e agora... Se o POOL muda, seja no tempo ou no espaço, NÃO MUDA SOMENTE O NÚMERO, MAS QUAIS ESPÉCIES!

EXEMPLOS – inferindo processos a partir dos padrões... Loreau 2000 γ = α + β γ = regional α = local β = entre locais Fatores que transferem de alfa para beta: Escala Heterogeneidade Dispersão γ = 3 α = 3 β = 0 γ = 3 α = 1 β = 2

EXEMPLOS – inferindo processos a partir dos padrões... QUAL O PROBLEMA COM ESTA INTERPRETAÇÃO? Ricklefs 1987 1. ESCALA ESPACIAL – quanto maior, mais espécies são incluídas no “local” e a relação tende a uma reta 2. HETEROGENEIDADE AMBIENTAL – quanto maior, mais as espécies se segregam entre “locais” e a relação tende a uma curva de saturação 3. DISPERSÃO – quanto maior, mais semelhantes as comunidades entre “locais” e a relação tende a uma reta

EXEMPLOS – inferindo processos a partir dos padrões... Mouquet & Loreau 2003 – simulação de comunidades locais competitivas dispersão transfere diversidade de beta para alfa, até o ponto máximo α = γ a partir daí α e γ diminuem porque espécie dominante exclui as demais

Ricklefs & Schluter 1993 QUAL O PROBLEMA COM ESTE ESQUEMA?

Ricklefs & Schluter 1993 DICOTOMIA ENTRE PROCESSOS ECOLÓGICOS E BIOGEOGRÁFICOS BIOGEOGRÁFICOS Regionais Aumentam a diversidade ECOLÓGICOS Locais Diminuem a diversidade

O OUTRO LADO DA MOEDA – o que pensam os biogeógrafos? Que alguma coisa caiu no abismo...

O OUTRO LADO DA MOEDA – o que pensam os biogeógrafos? ECOLOGIA deixou de lado os processos históricos e evolutivos baseou-se em testes de correlação entre diversidade e variáveis ambientais (clima, produtividade, etc) sem avaliar o que ligariam essas variáveis à produção de um maior número de espécies ou a menor extinção de espécies BIOGEOGRAFIA HISTÓRICA deixou de lado as questões ecológicas que condicionam a distribuição das espécies produz filogenias e cladogramas de área sem usar essas ferramentas no entendimento dos padrões globais de distribuição de diversidade Wiens & Donoghue 2004

O OUTRO LADO DA MOEDA – o que pensam os biogeógrafos? RICKLEFS ênfase na dicotomia local-regional ampliar escala WIENS ênfase na inexistência de dicotomia enxergar os padrões de distribuição em ampla escala como reflexo de processos ecológicos de requerimentos de nicho, habilidade de dispersão e interação com outras espécies Wiens & Donoghue 2004

O OUTRO LADO DA MOEDA – o que pensam os biogeógrafos? Wiens & Donoghue 2004

EXEMPLOS – inferindo processos a partir dos padrões... Ricklefs 1987 Ricklefs & Schluter 1993 Apesar das falhas: chamou a atenção dos ecólogos para a importância do pool regional e de processos em escalas espaciais e temporais maiores na estruturação de comunidades locais o que gera espécies é a especiação.... outros processos afetam a manutenção

PROCESSOS LOCAIS VS REGIONAIS
2. O ECLIPSE DA HISTÓRIA Determinismo local e o pool regional de espécies Ricklefs 1987, Ricklefs and Schluter 1993 1. COMUNIDADES BEM DELIMITADAS, FECHADAS E DETERMINADAS Ecologia de Comunidades é uma bagunça? Lawton 1999, Simberloff 2004 3. A IMPORTÂNCIA DA DISPERSÃO Biogeografia de Ilhas Metacomunidades MacArthur & Wilson 1967, Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005 4. JUNTANDO TUDO Há uma teoria geral na Ecologia de Comunidades? Roughgarden 2009, Vellend 2010

COMUNIDADES ABERTAS - DISPERSÃO
“The final key process is DISPERSAL—the ECOLOGICAL EQUIVALENT OF GENE FLOW in population genetics.” Vellend 2010

movimento dos organismos no espaço pode levar a uma variedade de conseqüências para comunidades biológicas incorporada em teorias e modelos ecológicos de vários tipos nos últimos 50 anos Exemplos: Biogeografia de Ilhas (MacArthur & Wilson 1967) – desconsidera ≠ entre espécies Teoria Neutra da Biodiversidade (Hubbell 2001) - desconsidera ≠ entre espécies Metacomunidades (Holyoak et al. 2005) – interações entre espécies AULA QUE VEM!

MOVIMENTO DE ORGANISMOS TAMANHO E COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES DE ONDE SAEM E CHEGAM DISPERSORES CARACTERÍSTICAS DAS ESPÉCIES

TAMANHO DAS COMUNIDADES CONTINENTE-ILHAS Dispersão unidirecional do “continente” fonte para “ilhas” Dinâmica muito mais rápida nas “ilhas” Pool de dispersores constante ILHAS Dispersão multi-direcional entre “ilhas” gradiente

TAMANHO DAS COMUNIDADES – TODAS ESPÉCIES IGUAIS (COMPOSIÇÃO NÃO IMPORTA) DISPERSÃO = HOMOGENEIZAÇÃO ILHAS CONTINENTE-ILHAS aumenta a riqueza, converge composição com continente aumenta a riqueza, converge composição entre ilhas

TAMANHO DAS COMUNIDADES – TODAS ESPÉCIES IGUAIS (COMPOSIÇÃO NÃO IMPORTA) CONTINENTE-ILHAS Pool de dispersores constante Para um dado nível de DISPERSÃO: número de espécies introduzidas por unidade de tempo (TAXA DE IMIGRAÇÃO) decresce com o número de espécies (menos dispersores representam novas espécies) número de espécies extintas por unidade de tempo (TAXA DE EXTINÇÃO) aumenta com o número de espécies (quanto mais espécies menor o tamanho populacional ) equilíbrio no número de espécies, mas composição muda com o tempo

TAMANHO DAS COMUNIDADES – TODAS ESPÉCIES IGUAIS (COMPOSIÇÃO NÃO IMPORTA) CONTINENTE-ILHAS Teoria de Biogeografia de Ilhas: número de espécies é definido por tamanho da ilha e distância ao continente tamanho muda chance de extinção distância muda chance de dispersão

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES pode haver demandas conflitantes da dispersão com outras características das espécies que definem as interações interações podem variar entre “ilhas” que podem representar diferentes ambientes dispersão pode variar entre espécies

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 1. capacidade de dispersão variável entre espécies pode levar a comunidades dominadas por bons dispersores em localidades distantes (isoladas) Perda de floresta na escala da paisagem especialistas número de indivíduos generalistas Pardini et al. Plos One tamanho do fragmento (ha)

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 2. dispersão pode manter espécies com menor habilidade competitiva REGIONALMENTE se estas tiverem maior capacidade de colonização Cadotte 2006 – protozoários e rotíferos

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 3. dispersão pode manter espécies com menor habilidade competitiva LOCALMENTE se há variação ambiental e diferentes espécies são favorecidas entre “ilhas”

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 4. MAS DISPERSÃO MUITO ALTA pode excluir todas as espécies menos uma, se as espécies diferirem na sua habilidade competitiva média entre “ilhas”

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 5. E A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES? Mouquet & Loreau 2003 – simulação de comunidades locais competitivas dispersão transfere diversidade de beta para alfa, até o ponto máximo α = γ a partir daí α e γ diminuem porque espécie dominante exclui as demais

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 5. E A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES? ALFA DIVERSIDADE AUMENTA COM DISPERSÃO 2 estudos efeito negativo 9 sem efeito 29 efeito positivo No geral, efeito positivo significativo Cadotte 2006 – meta-análise de 50 experimentos em 23 estudos

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 5. E A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES? ALFA DIVERSIDADE MAIOR EM DISPERSÃO INTERMEDIÁRIA sim para animais não para plantas (N pequeno) Cadotte 2006

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 5. E A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES? GAMA DIVERSIDADE DECRESCE COM DISPERSÃO 1 efeito positivo 4 sem efeito 6 efeito negativo No geral, não significativo MAS N PEQUENO, INSUFICIENTE PARA TESTAR EFEITO DE TAXAS DIFERENTES DE DISPERSÃO Cadotte 2006

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 5. E A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES? Fragmented landscape Morro Grande G C MC MI BETA DIVERSIDADE DECRESCE COM DISPERSÃO Pardini et al. 2005

COMPOSIÇÃO DAS COMUNIDADES – ESPÉCIES SÃO DIFERENTES E INTERAGEM VASTA POSSIBILIDADE DE RESULTADOS QUANDO SE CONSIDERA NÃO SÓ DISPERSÃO, MAS TAMBÉM A INTERAÇÃO ENTRE AS ESPÉCIES 5. E A DIVERSIDADE DE ESPÉCIES? BETA DIVERSIDADE DECRESCE COM DISPERSÃO Pardini et al. 2005

METACOMUNIDADES – novo nome para conceito antigo... Leibold et al. 2004 “We define a metacommunity as a set of local communities that are linked by dispersal of multiple potentially interacting species.” “Metacommunity theory describes processes that occur at the metacommunity scale and suggests novel ways of thinking about species interactions.” Holyoak et al. 2005

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens PATCH DYNAMICS Manchas iguais Extinções estocásticas ou determinísticas (causadas pela interação entre espécies) balanceadas por dispersão Neste caso, demanda conflitante entre habilidade competitiva (A) e habilidade de dispersão (B) Leibold et al. 2004

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens SPECIES SORTING Manchas distintas Espécies segregam-se espacialmente (nichos espaciais, gradientes ambientais) Dispersão não é suficiente para alterar distribuição das espécies Correspondência perfeita entre comunidade e ambiente (dispersão permite que espécies “sigam” mudanças ambientais) Leibold et al. 2004

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens MASS EFFECTS Manchas distintas Espécies segregam-se espacialmente (nichos espaciais, gradientes ambientais) Dispersão é suficiente para alterar distribuição das espécies Dinâmica de fonte-dreno Leibold et al. 2004

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens NEUTRAL Manchas iguais e espécies iguais Todas as espécies presentes em todos os lugares Colonização e extinção estocásticas (dependentes do tamanho das populações) Leibold et al. 2004

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens – EVIDÊNCIA EMPÍRICA Ambiente = Interação Espaço = Dispersão PATCH DYNAMICS SPECIES SORTING MASS EFFECTS NEUTRAL SÓ ESPAÇO SÓ ESPAÇO SÓ AMBIENTE AMBIENTE + ESPAÇO Cottenie 2005

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens – EVIDÊNCIA EMPÍRICA E = environment = ambiente S = space = espaço E/S = ambiente independente de espaço S/E = espaço independente de ambiente (not) = pode ou não ser significativo SS = species sorting ME = mass effect NM = neutral PD = patch dynamics Cottenie 2005

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens – evidência empírica 158 conjuntos de dados 44% SPECIES SORTING (AMBIENTE) 29% SPECIES SORTING + MASS EFFECT (AMBIENTE E ESPAÇO) 8% NEUTRAL + PATCH DYNAMICS (ESPAÇO) E = environment = ambiente S = space = espaço E/S = ambiente independente de espaço S/E = espaço independente de ambiente E with S = covariação de E e S Cottenie 2005

METACOMUNIDADES – as 4 abordagens – evidência empírica CRÍTICA: ABORDAGENS OU MODELOS NÃO SÃO MUTUAMENTE EXCLUSIVOS EM TODOS OS CASOS IMPORTÂNCIA DO AMBIENTE DEPENDE DA HETEROGENEIDADE AMBIENTAL ABARCADA NA REGIÃO DE ESTUDO “… in my opinion, they do not represent fundamental, logically distinct classes of ecological process. Mass effects, for example, include species sorting, and patch dynamics models can be neutral.” Vellend 2010 Cottenie 2005

2. O ECLIPSE DA HISTÓRIA Determinismo local e o pool regional de espécies Ricklefs 1987, Ricklefs and Schluter 1993 1. COMUNIDADES BEM DELIMITADAS, FECHADAS E DETERMINADAS Ecologia de Comunidades é uma bagunça? Lawton 1999, Simberloff 2004 3. A IMPORTÂNCIA DA DISPERSÃO Biogeografia de Ilhas Metacomunidades MacArthur & Wilson 1967, Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005 4. JUNTANDO TUDO Há uma teoria geral em Ecologia de Comunidades? Roughgarden 2009, Vellend 2010

ECOLOGIA DE COMUNIDADES é uma bagunça? muitos processos parecem estar por trás dos vários padrões que observamos aparente unicidade dos sistemas que estudamos Será que os PROCESSOS importantes são tantos assim? Como poderíamos relaxar as premissas através da AMPLIAÇÃO DO CONTEXTO e incorporação de alguns poucos processos?

THE BIG FOUR Vellend 2010

“... despite the overwhelmingly large number of mechanisms thought to underpin patterns in ecological communities, all such mechanisms involve only four distinct kinds of processes: selection, drift, speciation, and dispersal.” “Many biologists will recognize these four processes as close analogues of the “big four” in population genetics: selection, drift, mutation, and gene flow.” Ecologia de Comunidades Genética de Populações SELEÇÃO (FILTRO – AMBIENTE + INTERAÇÕES) SELEÇÃO DERIVA DERIVA ESPECIAÇÃO MUTAÇÃO DISPERSÃO FLUXO GÊNICO THE BIG FOUR Vellend 2010

MAPEANDO NOSSO CURSO Ecologia de Comunidades Genética de Populações SELEÇÃO (FILTRO – AMBIENTE + INTERAÇÕES) SELEÇÃO DERIVA DERIVA ESPECIAÇÃO MUTAÇÃO DISPERSÃO FLUXO GÊNICO THE BIG FOUR Vellend 2010

MAPEANDO TEORIAS E ABORDAGENS Ecologia de Comunidades NICHO COMPETIÇÃO PREDAÇÃO CASCATAS TRÓFICAS REDE TRÓFICAS SELEÇÃO (FILTRO – AMBIENTE + INTERAÇÕES) DERIVA ESPECIAÇÃO DISPERSÃO THE BIG FOUR Vellend 2010

MAPEANDO TEORIAS E ABORDAGENS Ecologia de Comunidades BIOGEOGRAFIA DE ILHAS SELEÇÃO (FILTRO – AMBIENTE + INTERAÇÕES) DERIVA ESPECIAÇÃO DISPERSÃO THE BIG FOUR Vellend 2010

MAPEANDO TEORIAS E ABORDAGENS Ecologia de Comunidades TEORIA NEUTRA DA BIODIVERSIDADE SELEÇÃO (FILTRO – AMBIENTE + INTERAÇÕES) DERIVA ESPECIAÇÃO DISPERSÃO THE BIG FOUR Vellend 2010

MAPEANDO TEORIAS E ABORDAGENS Ecologia de Comunidades METACOMUNIDADES SELEÇÃO (FILTRO – AMBIENTE + INTERAÇÕES) DERIVA ESPECIAÇÃO DISPERSÃO THE BIG FOUR Vellend 2010

TEORIA GERAL DE ECOLOGIA DE COMUNIDADES “...species are added to communities via speciation and dispersal, and the relative abundances of these species are then shaped by drift and selection, as well as ongoing dispersal, to drive community dynamics.” THE BIG FOUR Vellend 2010

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