Biologia e Classificação MIP7013 Fungos: Biologia e Classificação
Introdução Perseu (há 3.500 anos) fundou Micena, no lugar onde ele bebeu água no chapéu de um cogumelo (mykes) para aplacar sua sede MICOLOGIA = mykes + logos, ou mais corretamente, MICETOLOGIA (myceto) Pier’ Antonio Micheli (1729): Nova Plantarum Genera Atualmente existem ca. 69.000 espécies descritas Estimativas: 1,5 milhão de espécies
Definição * organismos eucarióticos * aclorofilados * apresentando nutrição absortiva * reprodução sexuada ou assexuada * estruturas somáticas (vegetativas filamentosas e ramificadas) * com parede celular Estudos modernos de biologia molecular indicam que: o grupo é composto de organismos não relacionados
Importância Micologia: ca. 250 anos Mas as manifestações do grupo são conhecidas desde a mais remota antiguidade: * vinho * pão * cerveja Egito antigo: uso da fermentação (dádiva de Osíris) Gregos e Romanos: Dionísio e Baco (deuses do vinho) Cogumelos: relâmpagos de Júpiter México e Guatemala: Amanita muscaria resultante de trovões e raios Psilocybe cubensis: usado em rituais religiosos América do Norte: uso de fungos na medicina pelos nativos Como nossas vidas estão intimamente ligadas aos fungos; a significância da descoberta da Penicilina
Importância
Importância 3.1. Decomposição da matéria orgânica * atividade de maior importância global * principais agentes de decomposição em florestas: - celulolíticos - ligninolíticos * liberação de nutrientes para as plantas 3.2. Destruição de produtos * madeira: postes, estradas de ferro, navios, casas, etc. * outros materiais: tecidos, lentes, discos 3.3. Micotoxinas * ocratoxinas: Aspergillus ochraceous e Penicillium viridicatum - cereais - atrofia renal * aflatoxinas: Aspergillus flavus e A. parasiticus - grãos oleaginosos - câncer do fígado * fumonisinas: Fusarium moniliforme - milho - câncer do esôfago
Micotoxinas - Claviceps purpurea Esporão do Centeio
Claviceps purpurea LSD
Micotoxinas Eventos relativos às Bruxas de Salem, cujos julgamentos em 1692 levaram a várias execuções, indicam que o ergotismo foi o responsável. Sintomas como sensações de formigamento ou picadas de formigas, distorções na face, paralisias, alucinações, ataques convulsivos e demência. Todos esses sintomas são consistentes com aqueles de vítimas de ergotismo. (Mary Matossian: ”Poisons of the Past”, 1991)
Importância * cerveja 3.4. Antibióticos e outros medicamentos * penicilinas: Penicillium chrysogenum * cefalosporinas: Cephalosporium acremonium * ciclosporina: Cylindrocladium lucidum, Tolypocladium infatum 3.5. Alimentos * cogumelos - cultivados desde o ano 600 na China e a partir de 1650 na França - importante mercado em expansão 3.6. Envenenamentos * Amanita spp. * Fungos de parede 3.7. Produção de alimentos * queijos * salsichas * pão * cerveja
Cogumelos comestíveis Agaricus bisporus, o champignon de Paris Tuber melanosporum, a trufa negra do Périgord
Cogumelos tóxicos
Fungos de parede EUA: Stachybotrys chartarum Problemas de saúde relacionados a casas e edifícios (sick building syndrome). 1993-1994: surto de hemorragia pulmonar em crianças de Cleveland, Ohio cujas casas tinham esse fungo crescendo nas paredes.
Importância 3.8. Produtos de valor industrial * álcool * ergosterol * cortisona * enzimas: -amilases, renina, celulase, catalase * ácidos orgânicos: fumárico, láctico, cítrico * vitaminas B: leveduras * reguladores de crescimento de plantas: ex. giberelinas * surfactantes 3.9. Doenças de plantas * perdas econômicas e sociais * extinção de espécies em escala regional * controle biológico de ervas daninhas (micoherbicidas) 3.10. Simbiontes * micorrizas * endófitos * artrópodes * líquens
Doenças em plantas - Murcha da batinha Cerca de um milhão de pessoas morreram de fome na Irlanda entre 1846 e 1851, e 2 milhões emigraram no período de 1845-55, devido às perdas causadas pela "murcha da batatinha" (Phytophthora infestans) nas plantações desse país.
Simbioses - Micorrizas Fungos ectomicorrízicos e detalhes de ectomicorrizas Detalhe de uma raiz colonizada por um fungo micorrízico vesículo-arbuscular
Líquens - atividade antibacteriana - veneno para flechas (índios EUA) - corantes (índios EUA) - geléias na Turquia - condimento para pão no Egito - ingrediente de perfumes finos
Importância 3.11. Controle biológico de doenças e pragas * Trichoderma spp. * Penicillium spp. * Arthrobotrys 3.12. Doenças no homem e animais * pouco agressivos * mais comuns em regiões tropicais * pacientes imunodeprimidos: AIDS, câncer, transplantes ex. Candidíases, criptococose Pneumocystis carinii - pneumonia em aidéticos 3.13. Alergias * esporos 3.14. Modelos experimentais * curtos tempos de geração * genomas pequenos * condição haplóide freqüente * esporos sexuais facilmente isoláveis e cultiváveis ex. Neurospora crassa (princípios da hereditariedade)
Arthrobotrys: parasita de nematóides
Blastomicose
Alergias Esporos
4. Características gerais 4.1. Nutrição absortiva * enzimas extracelulares (exoenzimas) * quebra de diferentes moléculas insolúveis: - carboidratos - lipídeos * grande variedade de produtos metabolizados * necessidade de água livre: difusão 4.2. Temperaturas de crescimento * ótima: 25-30ºC * mínima: 10ºC * máxima: 40ºC algumas espécies termófilas (> 50ºC) e psicrófilas (< 0ºC) 4.3. pH 4-7
4. Características gerais 4.4. Oxigênio * aeróbios (maioria) * anaeróbios facultativos: fermentação * anaeróbios obrigatórios: fermentativos obrigatórios 4.5. Luz * desnecessária para o crescimento somático * pode ser importante para indução de estruturas reprodutivas * orientação dos esporóforos para descarga dos esporos 4.6. Modo de vida os fungos são organismos quimiorganotróficos: * saprófitas * parasitas * simbiontes * predadores
4. Características gerais 4.7. Estrutura somática * hifas: filamentos tubulares ramificados, com crescimento apical micélio * leveduras: sem micélio * dimórficos: patógenos do homem - hifas: fora do hospedeiro - leveduras: dentro do hospedeiro 4.8. Septo * hifas septadas: micélio apocítico e micélio diplocítico * hifas asseptadas: micélio cenocítico
Micélio
Leveduras Saccharomyces cerevisiae Candida albicans
Micélio apocítico Septo simples de um ascomiceto mostrando a passagem de um núcleo
Micélio diplocítico Micélio diplocítico de basidiomicetos Doliporo de basidiomicetos Parentossoma
4. Características gerais 4.9. Parede celular * forma da hifa * proteção * reconhecimento: sexual, simbioses * esqueleto de microfibrilas localizadas na parte interna, embebidas numa matriz amorfa externa -glucanos e quitina -glucanos e glicoproteínas * celulose ausente
Rizomorfas
4. Características gerais 4.11. Haustório e apressório * haustório: parasitas biotróficos (ectoparasitas) * apressório: penetração (pressão de turgor) 4.12. Organelas * núcleos: pequenos e muito maleáveis * mictocôndrias: forma de bastonetes com cristas achatadas * ribossomos * retículo endoplasmático * complexo de Golgi: simples cisternas * filassomas: finas vesículas, localizadas na extremidadade da hifa ou na região dos septos, contendo actina, função ? * citoesqueleto: tubulina e actina * vacúolos
Haustório
Apressório
5. Reprodução 5.1. Reprodução assexuada (somática) * sem cariogamia * esporos produzidos mitoticamente * fragamentação de hifas * gemulação ocorre com mais frequência (várias vezes/estação) maior número de indivíduos quantidade x variabilidade
5. Reprodução
5. Reprodução tipos de esporos assexuais: - esporangiósporos: esporos internos produzidos em esporângios (Zygomycota) - conídios - zoósporos
5. Reprodução
5. Reprodução esporangiósporos esporângio
5. Reprodução conídios conidióforo Aspergillus niger
5. Reprodução zoosporângio zoósporos zoósporos
5. Reprodução 5.2. Reprodução sexuada * esporos * formação, ou não, de estruturas especializadas * plasmogamia cariogamia haplóide diplóide
5. Reprodução Principais tipos de esporos sexuados * Oósporos * Zigósporos * Ascósporos * Basidiósporos
5. Reprodução Oósporos de Oomycota Oogônio Oósporos
5. Reprodução Zigósporos de Zygomycota
5. Reprodução
5. Reprodução
5. Reprodução Asco com ascósporos
5. Reprodução
5. Reprodução
6. Classificação Reino Fungi (Whittaker, 1969): agrupamento polifilético * endossimbiose * tipo de célula * organização
6. Classificação Reino Fungi atual (com base nos estudos moleculares de Woese, 1977): grupo monofilético * sequência do rDNA
6. Classificação A classificação atual considera: * anatomia: ex. arranjos de hifas * ultra-estrutura: ex. estrutura do flagelo, organelas * bioquímica: ex. pigmentos, vias metabólicas * fisiologia: ex. tipo de decomposição, modo de vida * sequenciamento do rDNA * morfologia: ex. forma dos esporos
Árvore mostrando a polifilia dos organismos considerados fungos, basidiomicetos ascomicetos zigomicetos quitrídios Árvore mostrando a polifilia dos organismos considerados fungos, baseando-se primariamente em análises de sequências da sub-unidade 18s do rDNA (Adaptado de Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1995) Fungi Animais Plantas Stramenopila Algas vermelhas Dictyostelium Amoeboflagelados Euglenoides Physarum Heterolobosa Amitochondriados Procariotos oomicetos hifoquitrídios labirintulídios diatomáceas algas marrons etc. Plasmodiophora? dictiostélidos fungos gelatinosos fungos gelatinosos plasmodiais fungos gelatinosos acrasídios
Reino Fungi Reino Chromista Protistas Filo Chytridiomycota Filo Plasmodiophoromycota Filo Dictiosteliomycota Filo Acrasiomycota Filo Myxoycota Reino Fungi Reino Chromista Protistas Filo Chytridiomycota Filo Zygomycota Filo Ascomycota Filo Basidiomycota Filo Oomycota Filo Hyphochytridiomycota Filo Labyrinthulomycota
Reino Fungi
Reino Fungi Grupo “irmão” dos animais Principais características * micélio bem desenvolvido em quase todos os grupos * parede celular de quitina * reservas de glicogênio, trealose e manitol * esteróis: ergosterol * síntese de lisina via ácido -aminoadípico (= euglenóides)
Linhagem divergente precoce dos Fungos Filo Chytridiomycota Linhagem divergente precoce dos Fungos
Esporos com flagelos simples (chicote), posteriores Filo Chytridiomycota Esporos com flagelos simples (chicote), posteriores
Presença de centríolo nos pólos do núcleo Filo Chytridiomycota Seção transversal de um zoósporo de Chytriomycota Presença de centríolo nos pólos do núcleo
Com cerca de 100 gêneros e 1000 espécies descritas Filo Chytridiomycota Com cerca de 100 gêneros e 1000 espécies descritas Habitat * águas doces e salgadas (estuários) * solo * trato digestivo de mamíferos herbívoros Modo de vida * saprófitas: invasores primários de matéria orgânica * parasitas: - plantas: - vetores de vírus de plantas - insetos: Coelomyces, Catenaria anguillulae * simbiontes: quítridios anaeróbios do rúmen (auxiliam na degradação de fibras)
Filo Chytridiomycota Reprodução: * assexual: zoósporos * sexual - fusão de gametas (zoósporos): ex. Synchitrium - somatogamia: fusão de estruturas somáticas: Chytriomyces
Filo Chytridiomycota
Filo Zygomycota 2 classes: Zygomycetes Trichomycetes: associados obrigatoriamente a artrópodes Zygomycetes: classe mais importante, caracterizando-se pela produção de um esporo de resistência, o zigósporo (Gr. zygos = gema + spora = semente, esporo) O zigósporo se desenvolve dentro de um zigosporângio: fusão de gametângios = zigosporângio zigósporo
Filo Zygomycota Micélio cenocítico, geralmente abundante Esporos imóveis: esporangiósporos Parede celular de quitina, quitosana e ácido poliglucurônico Habitat * solo * plantas, cogumelos * animais; invertebrados e vertebrados Modo de vida * saprófitas * parasitas: facultativos ou obrigatórios de animais, plantas, fungos, insetos, algas * simbiontes: formando micorrizas arbusculares em plantas
Filo Zygomycota Reprodução * assexual esporangiósporos em esporângios clamidósporos, oídios, artrósporos * sexual zigósporos em zigosporângios
Filo Zygomycota Reprodução no gênero Mucor
Filo Ascomycota Grupo complexo e diversificado, com mais de 10.000 espécies Características gerais * micélio septado * septos com poros simples, fechados pelos corpos de Woronin ou outras organelas septais * estágio dicariótico * estruturas pletenquimatosas associadas à produção de esporos * parede celular: quitina e -1,3-glucanos * presença de ascas: estruturas contendo ascósporos
Filo Ascomycota
Filo Ascomycota Grupo complexo e diversificado, com mais de 10.000 espécies Características gerais * micélio septado * septos com poros simples, fechados pelos corpos de Woronin ou outras organelas septais * estágio dicariótico * estruturas pletenquimatosas associadas à produção de esporos * parede celular: quitina e -1,3-glucanos * presença de ascas: estruturas contendo ascósporos
Filo Ascomycota Ascas com ascósporos Ascósporos com EMS(sistema membranar envelope) originado da periferia das asca
Filo Ascomycota Habitat: extremamente variado * solo * água * plantas * animais Modo de vida * saprófitas: decompondo os mais diferentes tipos de materiais: excrementos, madeira, folhas, fermentativos * parasitas: plantas (os mais importantes), insetos (CB), peixes * simbiontes: líquens, ectomicorrizas Importância: * produção de antibióticos (Penicillium chrysogenum) * doenças: plantas, animais (Pneumocystis carinii) * micotoxinas (Aspergillus spp.) * espécies comestíveis de alto valor: trufas
Filo Ascomycota
Filo Ascomycota Reprodução: Assexual * fissão binária ou gemulação: leveduras * fragmentação * formação de esporos assexuais: conídios Sexual * formação de ascósporos no interior de ascas *fusão de gametas iguais: leveduras * ocorrência de órgãos sexuais especializados - fusão de gametas diferentes: anterídio e ascogônio * formação de ascocarpos
Filo Ascomycota Gemulação em leveduras
Filo Ascomycota Reprodução: Assexual * fissão binária ou gemulação: leveduras * fragmentação * formação de esporos assexuais: conídios Sexual * formação de ascósporos no interior de ascas *fusão de gametas iguais: leveduras * ocorrência de órgãos sexuais especializados - fusão de gametas diferentes: anterídio e ascogônio * formação de ascocarpos
Filo Ascomycota Cultura de Penicillium chrisogenum mostrando seu efeito inibidor (a); conidióforo do fungo com conídios (esporos)
Filo Ascomycota Reprodução: Assexual * fissão binária ou gemulação: leveduras * fragmentação * formação de esporos assexuais: conídios Sexual * formação de ascósporos no interior de ascas * fusão de gametas iguais: leveduras * ocorrência de órgãos sexuais especializados - fusão de gametas diferentes: anterídio e ascogônio * formação de ascocarpos
Filo Ascomycota
Filo Ascomycota Reprodução: Assexual * fissão binária ou gemulação: leveduras * fragmentação * formação de esporos assexuais: conídios Sexual * formação de ascósporos no interior de ascas * fusão de gametas iguais: leveduras * ocorrência de órgãos sexuais especializados - fusão de gametas diferentes: anterídio e ascogônio * formação de ascocarpos
Filo Ascomycota
Filo Ascomycota
Filo Ascomycota (Deuteromicetos) Deuteromicetos (ascomicetos assexuais) Tulasne (1861-1865) fungos apresentavam a capacidade de produzir mais de um tipo de esporo PLEOMÓRFICOS Telemorfo: fase sexual com meiose Anamorfo: fase assexual com mitose Causas: - mutações nos genes envolvidos na reprod. sexual - segregação dos genes afetando a fertilidade - hibridização - perda dos tipos compatíveis Código Internacional de Nomenclatura Botânica permite o uso de nomes separados para os dois estágios Holomorfo
Filo Basidiomycota Mais de 25.000 espécies descritas Grupo grande e diverso, incluindo desde espécies microscópicas até aquelas visíveis a olho nu
Filo Basidiomycota Características gerais: * esporos sexuais externos: basidiósporos, produzidos em basídios * micélio bem desenvolvido e septado * presença frequente de rizomorfas * septos do tipo dolipore na maioria das espécies exceto Telyomycetes: poro simples com oclusão
Filo Basidiomycota
Filo Basidiomycota
Filo Basidiomycota
Filo Basidiomycota Rizomorfas
Filo Basidiomycota Habitat: fungos essencialmente terrestres * solo * plantas * animais * madeira Importância * comestíveis * venenosos * produtos secundários: aromas * micofagia Modo de vida * decompositores: principais agentes de decomposição de celulose e lignina * simbiontes: ectomicorrizas * patógenos: principalmente de plantas (ferrugens, carvões)
Filo Basidiomycota Boletus edulis Agaricus bisporus
Filo Basidiomycota
Ectomicorrizas Micorrizas formadas por mais de 6000 espécies de fungos Manto Rede de Hartig Penetração intercelular na epiderme e córtex
Filo Basidiomycota Reprodução * sexual: -através da produção de basidiósporos em basídios - sem formação de órgãos especiais * assexual - conídios (imperfeitos) - gemulação (leveduras) - fragmentação
Filo Basidiomycota