FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO

FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO
A apresentação a seguir contém esquemas e figuras que pretendem apenas ilustrar os principais fenômenos observados na Fisiologia do Sistema Digestório. Declaro que nenhum recurso didático substitui as aulas presenciais com o acompanhamento de seu professor e/ou a leitura de um bom livro-texto (encontre aqui minhas recomendações de bibliografia básica). Esta apresentação e outros materiais relacionados estão disponíveis em “Material didático” ou nas páginas dedicadas às nossas disciplinas de graduação em meu WEBsite: Profa. Dra. Cristina Maria Henrique Pinto Professora Associada III – CFS/CCB/UFSC Agosto/2012 Como citar este documento: PINTO, Cristina Maria Henrique. Fisiologia do Sistema Digestório. Disponível em: < Acesso em: (coloque a data aqui)

Títulos das apresentações disponíveis: Introdução ao estudo do sistema digestório (SD) Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Secreções do TGI Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal

Títulos desta apresentação: Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal Adaptações do ID para a digestão final e a absorção dos nutrientes, água e eletrólitos. Digestão e absorção dos nutrientes: Carboidratos Proteínas Lipídeos Absorção de água, eletrólitos e Vitaminas

Títulos desta apresentação: Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal Adaptações do ID para a digestão final e a absorção dos nutrientes, água e eletrólitos. Digestão e absorção dos nutrientes: Carboidratos Proteínas Gorduras Absorção de eletrólitos e Vitaminas

Digestão e absorção dos principais nutrientes, água, eletrólitos e vitaminas constituintes de uma dieta ideal

Características do Intestino Delgado:
adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção Adaptações da mucosa intestinal (pregas, vilosidades e microvilosidades) amplificam a superfície de contato entre o epitélio absortivo do intestino delgado e os nutrientes. Vilosidades do intestino delgado

vilosidades e microvilosidades multiplicam
Características do Intestino Delgado: adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção Pregas, vilosidades e microvilosidades multiplicam em 600 vezes a superfície absortiva e digestiva do intestino delgado Área total do intestino delgado de humanos: 200m2 (*) É equivalente à área de uma quadra de tênis!!! (*) Você acha pouco? Então, com a ajuda de um liquidificador, triture o seu almoço de hoje (não esqueça dos líquidos e da sobremesa) até que este torne-se pastoso. Então, com a ajuda de um rodo, espalhe-o por toda a superfície de uma quadra de tênis... Agora talvez você tenha uma melhor noção da dimensão da superfície absortiva do intestino delgado... pregas circulares vilos microvilos

Características do Intestino Delgado
Duodeno Esta é a imagem de um corte histológico da primeira porção do intestino delgado, o Duodeno. Ele também possui as camadas básicas do trato gastrointestinal tais como a Mucosa, (setas azuis), a Submucosa, (setas vermelhas),e a Muscular Externa (setas verdes). O intestino delgado possui muitas adaptações que aumentam sua superfície de contato. Primeiro ele possui as pregas circulares que são extensões da Submucosa, indicada pelas setas amarelas. Outra adaptação são os vilos que são extensões da mucosa indicados aqui pelas setas pretas. Importante notar a presença no duodeno das glândulas de Brunner as quais são abundantes na submucosa. Nenhum outro segmento do intestino possui estas glândulas. extraído, enquanto disponível, de:

INTESTINO DELGADO E AS ADAPTAÇÕES ABSORTIVAS
The panels below depict the bulk of this surface area expansion, showing villi, epithelial cells that cover the villi and the microvilli of the epithelial cells. Note in the middle panel, a light micrograph, that the microvilli are visible and look something like a brush. For this reason, the microvillus border of intestinal epithelial cells is referred to as the "brush border".

Características do Intestino Delgado:
adaptações morfofuncionais para a digestão e absorção Existência de uma densa rede de capilares, vênulas e ductos lacteais que permeiam os vilos intestinais permitindo, assim, o aporte de substâncias e a drenagem dos nutrientes, água e eletrólitos absorvidos pelo epitélio intestinal.

VOLUMES DIÁRIOS INGERIDOS, SECRETADOS, ABSORVIDOS E EXCRETADOS PELO TGI
Overall fluid balance in the human gastrointestinal tract. About 2 L of water is ingested each day, and 7 L of various secretions enters the gastrointestinal tract. Of this total of 9 L, 8.5 L is absorbed in the small intestine. About 500 ml is passed on to the colon, which normally absorbs 80% to 90% of the water presented to it. (From Vander AJ, Sherman JH, Luciano DS: Human physiology, ed 6, New York, 1994, McGraw-Hill.) Levy et al., 2006

DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS
Os carboidratos contribuem com 40-45% das calorias ingeridas(*). 50-60% estão na forma de amido (amilose e amilopectina) e 30-40% na forma de sacarose e lactose (*)dados da dieta norte-americana) Encontramos ainda glicogênio (~amilopectina) e trealose (dissacarídeo encontrado em cogumelos e outros fungos) Amilopectina (amido) da batata Lactose (do leite) e glicogênio (se você comer a vaquinha) Sacarose (cana-de-açúcar) Goodman, B. E. Advan. Physiol. Edu.., 2010

Digestão e absorção de carboidratos
Digestão do amido (amilopectina) ~glicogênio Structure of a branched starch molecule and the action of α-amylase. The colored circles represent glucose monomers linked by α-1,4 linkages. The black circles represent glucose units linked by α-1,6 linkages at the branch points. The α-1,6 linkages and terminal α-1,4 bonds cannot be cleaved by α-amylase. Berne et al., 2004

Digestão final de polissacarídeos pelas enzimas da borda-em-escova (constitucionais) do intestino delgado

Digestão e absorção dos derivados da digestão
do amido (amilopectina) ~ glicogênio enzimas e transportadores presentes nos microvilos (borda-em-escova) Amido glicogênio salivar e pancreática (SGLT1) Functions of the major brush border oligosaccharidases. The glucose, galactose, and fructose molecules released by enzymatic hydrolysis are then transported into the epithelial cell by specific transport proteins. The glucose-galactose transporter is also known as SGLT1 and the fructose transporter as GLUT5. G, Glucose; Ga, galactose; F, fructose. Berne et al., 2004

Digestão e absorção de dissacarídeos da dieta LACTOSE e SACAROSE
enzimas e transportadores presentes nos microvilos (borda-em-escova) Amido glicogênio Lactose Sacarose salivar e pancreática (SGLT1) Fig Functions of the major brush border oligosaccharidases. The glucose, galactose, and fructose molecules released by enzymatic hydrolysis are then transported into the epithelial cell by specific transport proteins. The glucose-galactose transporter is also known as SGLT1 and the fructose transporter as GLUT5. G, Glucose; Ga, galactose; F, fructose. Berne et al., 2004

Absorção de glicose/galactose nas microvilosidades (borda-em-escova) do intestino delgado
veja animação onl-ine:

DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE PROTEÍNAS
Consumo diário total de proteínas(*): 70-100g de proteínas da dieta e g de proteínas endógenas (inclui enzimas e células epiteliais descamadas) Origens: animal e vegetal Variedade de ligações peptídicas e, portanto, exige muitas enzimas hidrolíticas. (*)dados da dieta norte-americana Proteínas de origem animal proteínas de origem vegetal Insetos ou larvas de inseto Goodman, B. E. Advan. Physiol. Edu.., 2010

Digestão das proteínas: 1. Protease gástrica (pepsina)
extraído de: Digestive System (Vander, Sherman & Luciano, 2002 Human Physiology, chap. 17, McGraw-Hilll)

Digestão das proteínas: 1. Protease gástrica (pepsina)
extraído de:Digestive System (Saladin, 2002 Anatomy and Physiology, chap. 25, McGraw-Hill)

Digestão das proteínas: 2. Proteases pancreáticas
extraído de:Digestive System (Saladin, 2002 Anatomy and Physiology, chap. 25, McGraw-Hill)

Digestão das proteínas: 3. Peptidases intestinais
(da borda-em-escova) extraído de:Digestive System (Saladin, 2002 Anatomy and Physiology, chap. 25, McGraw-Hill)

(da borda-em-escova) Digestão final de polipeptídeos pelas enzimas da borda-em-escova (constitucionais) do ID extraído de: Digestive System (Vander, Sherman & Luciano, 2002 Human Physiology, chap. 17, McGraw-Hilll)

(da borda-em-escova) “The hierarchy of proteases and peptidases that functions in the small intestine. The pancreatic proteases convert dietary proteins to oligopeptides. Brush border peptidases then convert the oligopeptides to amino acids (about 70%) and dipeptides and tripeptides (about 30%). The amino acids are taken up across the brush border membrane by amino acid transporters and the small peptides by a peptide transporter. In the cytosol of the enterocyte, dipeptides and tripeptides are cleaved to single amino acids.” Berne et al., 2004

Absorção de aminoácidos, di e tripeptídeos pelo enterócito(*)
Fig A wide variety of dipeptides and tripeptides is taken up across the brush border plasma membrane by a single type of H+-powered secondary active transport protein. The H+ gradient is created by Na+-H+ exchangers in the brush border membrane. In the epithelial cell cytosol, peptidases cleave most of the dipeptides and tripeptides to single amino acids, which leave the cell at the basolateral membrane by facilitated transport. Berne et al., 2004 (*) Existem inúmeros sistemas de transporte luminal e basolateral de aminoácidos. Veja os principais nos Quadros 62.6 e 62.7 de Aires, 2012

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Digestão e absorção de lipídeos
30-40% das calorias de uma dieta típica Ocidental provêm das gorduras e >90% desta gordura ingerida é sob a forma de triacilgliceróis (*). Os ácidos graxos predominantes da dieta são os de cadeia longa com >12 (usualmente 16C-20C) A digestão das gorduras em humanos é realizada pelas lipases lingual, gástrica e pancreáticas. (*) Goodman, B. E. Advan. Physiol. Edu.., 2010

Lipase pancreática: hidrolase de éster de glicerol A hidrolase de éster de glicerol é a lipase mais comum em humanos, é secretada no duodeno e sintetizada pelos ácinos pancreáticos e hidrolisa parcialmente os TAG´s. É ativa na superfície da gota de gordura emulsificada, na interface agua-óleo. Porque a lipase pancreática é quase que completamente inativada pelos sais biliares nas micelas, a colipase previne essa inativação deslocando os sais biliares da superfície da gota de gordura e permitindo a ação da lipase (age como uma cunha). O complexo lipase-colipase é muito ativo e hidrolisa o triacilglicerol em 2 ácidos graxos e 2-monoacilglicerol.

A absorçao de lipídeos da dieta depende da presença dos sais biliares (emulsificação).
Assim, os lipídeos contidos nas micelas difundem através da camada estacionária de água (barreira para absorção de lipídeos) até a membrana da borda-em-escova do ID onde são absorvidos... camada estacionária de água Levy et al, 2006

transportadores de membrana
A absorçao de lipídeos da dieta depende da presença dos sais biliares (emulsificação) . ... e nos enterócitos ocorre a síntese de novo dos triacilgliceróis e a formação dos quilomícrons Transporte através de borda-em-escova: difusão simples ou através de transportadores de membrana Os quilomícrons são exocitados através da membrana basolateral, difundem para os vasos lacteais (linfáticos) chegando ao sangue através do ducto torácico. Levy et al, 2006

Sais biliares e a emulsificação das gorduras:
a formação das micelas para a digestão pela lipase pancreática MICELA Vander, Sherman & Luciano, 1997 extraído de: Digestive System (Vander, Sherman & Luciano, 2002 Human Physiology, chap. 17, McGraw-Hilll)

An outline of the major metabolic pathways by which chylomicron remnants and low-density lipoprotein (LDL) are formed from chylomicrons and very-low-density lipoprotein (VLDL), respectively, and subsequently catabolised. High-density lipoprotein (HDL) is secreted by the gut and liver and receives additional components during the metabolism of triglyceride-rich lipoproteins. IDL, intermediate-density lipoprotein; apo, apolipoprotein; TG, triglyceride; CE, cholesteryl ester; CETP, cholesteryl ester transfer protein; SR, scavenger receptor; LCAT, lecithin: cholesterol acyltransferase. Adapted with permission from Durrington PN. Hyperlipidaemia: Diagnosis and Management. 2nd edition. London: Butterworth-Heinemann; 1995. home:

The oil-drop or mixed micelle model of lipoprotein structure for chylomicron, very low-density lipoprotein (VLDL), low-density lipoprotein (LDL) and high-density lipoprotein (HDL). Apolipoproteins in the outer phospholipid membrane are designated by letters. The major differences between the different lipoproteins are in 1) the size of the neutral lipid (triglyceride and esterified cholesterol) core; 2) the lipid composition in the core; and 3) the apolipoprotein composition. Although not shown, unesterified cholesterol is found predominantly in the phospholipid monolayer. Adapted with permission from Oberman A, Kreisburg RA, Henkin Y (editors). Principles and Management of Lipid Disorders. Baltimore: Williams & Wilkins; 1992;

Drenagem linfática intestinal de quilomícrons no período pós-prandial
(...) Conteúdo abdominal de coiote, sendo as linhas finas esbranquiçadas (setas) os ductos linfáticos preenchidos por quilomícrons sintetizados pelos enterócitos (intestino delgado). Quando grandes quantidades de quilomícrons estão sendo absorvidas, a drenagem linfática do intestino delgado parece leitosa e os ductos linfáticos são visíveis (setas). Esta linfa passa através de nódulos linfáticos mesentéricos (LN) e daí, para linfáticos maiores (...)

Títulos desta apresentação: Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal Adaptações do ID para a digestão final e a absorção dos nutrientes, água e eletrólitos. Digestão e absorção dos nutrientes: Carboidratos Proteínas Lipídeos Absorção de água, eletrólitos e Vitaminas

Mecanismos absortivos do epitélio do intestino delgado Água e NaCl
Mucosa em repouso Absorção de NaCl ativada

Mecanismos absortivos do epitélio do intestino delgado
Água e NaCl Movimento de água Visão integrada

extraído, enquanto disponível (até 2006) de:

NOTES The H available for exchange with Na comes from the dissociation of H2CO3 formed following the diffusion of CO2 from lumen. The formation of H2CO3 is catalysed by Carbonic anhydrase (not shown) . 2. The bicarbonate (HCO3-) imbalance resulting from the exit of H ions is counteracted by the activity of a baso-lateral HCO3/Cl exchange system extraído, enquanto disponível (até 20076) de:

NOTES: It is likely that the activity of the Na channel is under the control of aldosterone (a mineralocorticoid), in a manner similar with that existent in the kidney. extraído, enquanto disponível (até 20076) de:

NOTES: 1. The H available for exchange with Na comes from the dissociation of H2CO3 formed following the diffusion of CO2 from lumen. The formation of H2CO3 is catalysed by Carbonic anhydrase (not shown); 2. The bicarbonate (HCO3-) imbalance resulting from the exit of H ions is counteracted by the activity of a paired, luminal HCO3/Cl exchange system, which works in conjunction with the Na/H exchange system; 3 . The resulting Cl load of the enterocyte is dealt with by the activity of the baso-lateral Cl channel. The activity of the latter helps in building up the standing osmotic gradient. extraído, enquanto disponível (até 20076) de:

Mecanismos envolvidos na homeostase do Ca2+
Um elemento importante para a homeostase do Ca2+ total corporal é a percepção da célula paratireóide, atavés de receptores sensíveis ao Ca2+ (CaR). Paralelamente à diminuição dos níveis de Ca2+ sangüíneos, esses receptores acionam a secreção do Paratormônio (PTH). Este por sua vez, estimula a liberação de Ca2+ ósseo e aumenta a produção renal do Calcitriol (ou 1,25-VitD) a partir da 25-Vitamin D (25-VitD) no túbulo contorcido proximal do néfron. A 1,25-VitD aumenta a expressão de canais de Ca2+ epiteliais (TRPV6) e, junto com o PTH, o TRPV5 renal. O TRPV6 transporta Ca2+ para o sangue através da borda-em-escova do intestino delgado enquanto o TRPV5 aumenta a reabsorção de Ca2+ no TC distal no néfron (texto extraído da Fig. 1 do artigo original).

Mecanismos epiteliais de absorção intestinal e de reabsorção renal de Ca2+
No intestino delgado (sob ação do Calcitriol), o canal epitelial transportador de Ca2+ , TRPV6 que é expresso na membrana da borda-em escova intestinal, medeia o primeiro passo para a absorção transepitelial de Ca2+ , Uma vez dentro da cél. epitelial, o Ca2+ liga-se à calbindina D9K que tem um papel central no transporte de Ca2+ intracelular para a membrana basolateral sem aumentar a concentração de Ca2+ livre intracelular. Da membrana basolateral para o interstício e sangue, o Ca2+ é liberado pela Ca2+-ATPase PMCA1b e possivelmente envolvendo um trocador Na+/Ca2+ NCX1 (SLC8A1). A reabsorção no TC Distal do néfron ocorre de maneira semelhante (sob ação do PTH e do Calcitriol) com as seguintes variações: (a) O Ca2+ difunde através da membrana luminal pelo canal de Ca2+ TRPV5. (b) O Ca2+ é captado por ambas calbindina D9K e calbindina D28K. (c) O Ca2+ sai da célula tanto pelo transportador PMCA1b Ca2+ -ATPase quanto pelo trocador NCX1 (SLC8A1) Na+/Ca2+ exchanger. Sob condições de níveis de Ca2+ elevados no lúmen do intestino delgado, o Ca2+ é absorvido por via para celular através das junções firmes (ou tight junctions) a favor do gradiente transepitelial do Ca2+ . (texto extraído da Fig. 2 do artigo original).

Absorção de Vitaminas

Absorção de Vitaminas Hidrossolúveis
EM CO-TRANSPORTE COM ÍON SÓDIO NO JEJUNO duodeno jejuno íleo Thiamine (B1) Schematic of the absorptive cells in the small intestine (enterocytes) and the transport proteins involved in net solute transport from the apical side to the basolateral side of the epithelium. A: types of pathways involved in the uptake of sodium by the cell. Electrogenic transport pathways (1 and 2) lead to a net movement of charge across the membrane, and electroneutral transport pathways (3 and 4) do not contribute to a charge difference. B: Na+-substrate cotransporters are available for the absorption of nutrients from the intestinal lumen. Goodman e Percy 2005

Absorção de Vitaminas Hidrossolúveis
duodeno jejuno Íleo terminal (80cm) A Vitamina B12 (cianocobalamina) é absorvida no íleo distal por receptores específicos para o complexo Vit. B12 + Fator Íntrinseco (secretado pelas células parietais). Surge no sangue porta ligada à transcobalamina II (uma globulina) e é armazenada no fígado. A falta do FI leva à anemia perniciosa.

Fator Intrínseco e a absorção da Vit. B12
Absorção de Vitaminas Hidrossolúveis duodeno jejuno Íleo terminal (80cm) Fator Intrínseco e a absorção da Vit. B12 <> célula parietal absorção da Vitamina B12 Figuras extraídas, enquanto disponíveis, de:

A absorção da Vitamina B12
Fig. 1(*): Cobalamin metabolism and corresponding causes of deficiency. Causes of cobalamin deficiency are shown in blue. The metabolic pathway starts when dietary cobalamin (Cbl), obtained through animal foods, enters the stomach bound to animal proteins (P). Pepsin and hydrochloric acid (HCl) in the stomach sever the animal protein, releasing free cobalamin. Most of the free cobalamin is then bound to R-protein (R), which is released from the parietal and salivary cells. Intrinsic factor (IF) is also secreted in the stomach, but its binding to cobalamin is weak in the presence of gastric and salivary R-protein. In the duodenum, dietary cobalamin bound to R-protein is joined by cobalamin–R-protein complexes that have been secreted in the bile. Pancreatic enzymes degrade both biliary and dietary cobalamin–R-protein complexes, releasing free cobalamin. The cobalamin then binds with intrinsic factor. The cobalamin–intrinsic factor complex remains undisturbed until the distal 80 cm of the ileum, where it attaches to mucosal cell receptors (cubilin) and the cobalamin is bound to transport proteins known as transcobalamin I, II and III (TCI, TCII and TCIII). Transcobalamin II, although it represents only a small fraction (about 10%) of the transcobalamins, is the most important because it is able to deliver cobalamin to all cells in the body. The cobalamin is subsequently transported systemically via the portal system. Within each cell, the transcobalamin II–cobalamin complex is taken up by means of endocytosis and the cobalamin is liberated and then converted enzymatically into its 2 coenzyme forms, methylcobalamin and adenosylcobalamin (this process is shown in greater detail in Fig. 2). * Nitrous oxide, a general anesthetic, causes multiple defects in cobalamin use, most of which are intracellular and clinically relevant only in people who have low or borderline-low serum cobalamin levels. Veja mais sobre a importância da Vitamina B12 na seguinte revisão de autores brasileiros: “Fisiopatologia da deficiência de vitamina B12 e seu diagnóstico laboratorial.” Paniz et al., 2005 (J Bras Patol Med Lab, 41(5), p , 2005 (artigo original: (*) Veja aqui o artigo original e gratuito: Revisão: Vitamin B12 (cobalamin) deficiency in elderly patients, Adrès et al, 2006

Absorção de vitaminas lipossolúveis: micelas e quilomícrons

Vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K)
Transporte das Vitaminas lipossolúveis para a borda-em-escova para absorção camada estacionária de água (barreira para a difusão de lipídeos) Vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) Fig Lipid absorption in the small intestine. Mixed micelles of bile acids and lipid digestion products diffuse through the unstirred layer and among the microvilli. As digestion products are absorbed from free solution by the enterocytes, more digestion products partition out of the micelles. The ability of micelles to diffuse among the microvilli makes the whole surface of the brush border available for lipid absorption. Transport proteins mediate the facilitated transport of fatty acids and cholesterol across the brush border plasma membrane. In the cytosol of the epithelial cell, fatty acids are bound to fatty acid-binding protein and cholesterol is bound to sterol carrier proteins.

Exemplo de transporte: Vitamina E
Absorption and transportation Vitamin E contained in food is absorbed by the body in the intestines after the formation of mixed micelles by bile acids. Vitamin E is then transported by chylomicron to the liver. It is generally assumed that all tocopherols are absorbed equally in the intestines, but only -tocopherol is selectively transported by alfa -TTP ( alfa -tocopherol transfer protein) to blood because of the high affinity of the transfer protein in the liver for alfa-tocopherol

Para sua reflexão Abaixo, está uma figura que representa uma das cirurgias bariátricas de maior sucesso para o tratamento cirúrgico da obesidade mórbida: o bypass gástrico (gastroplastia com desvio intestinal em “Y de Roux). Baseado em seus recentes conhecimentos a respeito da importância do estômago e do intestino delgado para a digestão e a absorção dos nutrientes de uma dieta ideal, responda às questões abaixo: Como você justificaria a perda de até 30-40% do peso corporal inicial em 6 meses pós-cirurgia? Leve em conta também a existência de hormônios gastrointestinais e sua importância da regulação do apetite e da saciedade. 2) Quais serão as deficiências absortivas mais importantes e que merecerão acompanhamento por parte de um nutrólogo ou nutricionista? Caso interesse, envie a mim suas repostas e conversaremos a respeito...

Vitaminas Leia mais: “Biodisponibilidade de vitaminas lipossolúveis”
Mourão et al., 2005 Rev. Nutr. vol.18 no.4 Campinas July/Aug. 2005. “Nossa vida depende destas pequenas moléculas: as vitaminas são essenciais para as funções biológicas.” QMCWEB-UFSC - Revista eletrônica do Departamento de Química - UFSC Sobre Vitamina D: Caso necessite, solicite-me uma cópia.

Títulos das demais apresentações disponíveis: Introdução ao estudo do sistema digestório (SD) Movimentos observados no trato gastrointestinal (TGI) Secreções do TGI Digestão e absorção dos principais nutrientes de uma dieta ideal

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