Aprendizagem animal etologiazootecnia.wikispaces.com

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1 Aprendizagem animal etologiazootecnia.wikispaces.com
Carla Forte Maiolino Molento Méd. Vet., M.Sc., Ph.D. Departamento de Zootecnia Universidade Federal do Paraná A função do aprendizado é tornar possível para o animal predizer ou manipular o futuro . O conhecimento do aprendizado animal e dos mecanismos envolvidos é de grande importância em uma variedade de aspectos de como os animais são mantidos e manejados. Isso nos permite entender qual o tipo de equipamento técnico os animais podem aprender a operar . Esse conhecimento deve nos ajudar a descobrir como os animais aprendem e se adaptam a novos ambientes e novas rotinas. Fatores que afetam o aprendizado: MOMENTO – O primeiro fator é o momento dos eventos. Animais e humanos formam uma associação entre o reforço e o evento que ocorreu em um tempo muito curto . Se uma galinha ouve um barulho rangente logo depois que ela encontra uma minhoca , a associação é rapidamente formada , se por outro lado o barulho da minhoca vier 60 segundos depois de a galinha encontra-la , a associação vai ser formada muito mais lentamente. Se o som ocorrer no mesmo momento que a galinha encontra a minhoca , a associação também se forma lentamente . Isso faz sentido para um ponto de vista funcional, desde que a função do aprendizado é prever eventos futuros e eventos que ocorrem simultaneamente . INTENSIDADE E SALIÊNCIA DO REFORÇO – O segundo fator é a intensidade ou a saliência do reforço . Essa associação é mais facilmente formada se a intensidade do reforço é maior que menor . INTENSIDADE E SALIÊNCIA DO ESTIMULO – O terceiro fator é a intensidade ou saliência de fatores previsíveis. A intensidade do estímulo , a intensidade que a associação será feita . Algumas espécies de animais prestam mais atenção para certas modalidades que outras . A saliência do estímulo é também afetada pela frequencia com que o animal tinha experimentado esse estímulo anteriormente ou quão surpreendente é ele . Se o estímulo é completamente novo , ex. um som que nunca tinha sido ouvido anteriormente, então o animal ficara mais atento a ele e por essa razão formar uma associação forte entre ele e os eventos seguintes . Se, por outro lado, você esta sempre assoviando quando esta andando com seu cachorro, você levará um longo tempo ensinando seu cachorro a atender a um assovio específico e ensinar o que ele significa. O animal já aprendeu que o assobio não possui um valor “previsível” . Em termos mais gerais, aprendizado irrelevante ocorre quando o animal aprende que dado estímulo não tem poder previsível . PREDISPOSIÇÃO – O quarto fator se refere a preferência ou predisposição do animal para o aprendizado inato. Nem todo estímulo pode ser igualmente bem associado com dado reforço. Um dos exemplos mais extraordinários de predisposição em condicionamento é uma série de experimentos feito por John Garcia e colaboradores em 1960 e No seu estudo clássico , era dado água para ratos beberem. Essa água tinha sabor ou tinha um “tic-tac” conectado a ela , então , sempre que o rato bebia ele ouvia um barulho de tic tac. Beber a água poderia resultar no rato levar um choque ou ter a sensação de náuseas . O rato facilmente aprendeu a associar o som com dor, mas não som e nausea . Ratos também aprenderam a associar gosto e náusea mas não gosto e dor. A saliência de um dado estímulo portanto não é somente dependente de um momento e um “fator surpresa” mencionado acima , mas também pelo tipo de reforço com que está associado . JENSEN P. The Ethology of Domestic Animals

2 Conteúdo Introdução Definições e classificações
Fisiologia da aprendizagem e da memória Teor principal Bibliografia

3 Introdução Eric Kandel
Austríaco, radicado nos EUA. Prêmio Nobel Fisiologia/Medicina 2000. "for their discoveries concerning signal transduction in the nervous system" Eric R. Kandel, M.D., University Professor - NY CELL AND MOLECULAR MECHANISMS OF ASSOCIATIVE AND NON-ASSOCIATIVE LEARNING See Also: [Kandel Lab Home Page] and [HHMI Page]. We combine behavioral, cellular, and molecular biological approaches to delineate the changes that underlie simple forms of learning and memory in invertebrates and vertebrates. In invertebrates the focus of our research is on the gill-withdrawal reflex of Aplysia. We study three elementary forms of learning: habituation, sensitization, and classical conditioning. Recently we have reconstituted critical components of this learning in dissociated cell culture, and we now use the reconstituted system to examine the molecular mechanisms which contribute to short- and long-term memory. In vertebrates we use genetically modified mice to examine the mechanisms of long-term potentiation in the mammalian hippocampus and its relation to spacial memory and maintenance. Selected publications Bartsch D., Ghirardi M., Casadio A., Giustetto M., Karl K.A., Zhu H. and Kandel E.R. (2000). Enhancement of memory-related long-term facilitation by ApAF, a novel transcription factor that acts downstream from both CREB1 and CREB2. Cell, 103: Small S.A., Wu E.X., Bartch D., Perera G.M., Lacefield C.O., DeLaPaz R., Mayeux R., Stern Y., and Kandel E.R. (2000). Imaging physiologic dysfunction of individual hippocampal subregions in humans and genetically modified mice. Neuron, 28: Casadio A., Martin K.C., Giustetto M., Zhu H., Chen M., Bartch D., Bailey C.H., and Kandel E.R. (1999). A transient neuron-wide form of CREB-mediated long-term facilitation can be stabilized at specific synapses by local protein synthesis. Cell, 99:

4 Eric Kandel Aplysia dactylomela expressing its displeasure
Length : 38cm Distribution : California to the Sea of Cortez. General : This is one of the largest animal of this order,only surpased by Aplysia gigantea. Like most sea hares, A.Californica exhudes a purple toxin for defence.

5 Aprendizagem (“Aquisição”)
Definições Aprendizagem (“Aquisição”) Processo que se manifesta por alterações adaptativas no comportamento individual como resultado da experiência Memória Armazenamento mais ou menos permanente do aprendizado, que pode ser relembrado em condições futuras Em animais principalmente a memória é passível de medição! MILLS, D. S. – COMPORT. EQUINO - PAG. 153 Aprendizagem significa adquirir conhecimento e não apenas mudar o comportamento.

6 Processos envolvidos: 1. Codificação (aprendizado)
Memória Processos envolvidos: 1. Codificação (aprendizado) Envolve elaboração (associação com outras informações) 2. Armazenamento e manutenção 3. Evocação

7 Memória

8 Classificação da aprendizagem
1. Habituação (memória negativa) 2. Sensibilização (memória positiva) O Aprendizado associativo: a. Condicionamento clássico Reflexo condicionado b. Condicionamento operante Tentativa e erro c. Aprendizado latente d. Aprendizado por compreensão e. Estampagem

9 Classificação da aprendizagem
Habituação É uma diminuição no grau de resposta a um estímulo ao qual não se associa nenhum prêmio nem punição. Acontece em todos os animais, desde protozoários. É o tipo de aprendizado mais comum.

10 1. Habituação – Resposta decrescente
Tempo Broom, 2000

11 Classificação da aprendizagem
Habituação Características especiais: tipo mais antigo de aprendizado (vantagem seletiva imensa) tipo mais comum de aprendizado alto grau de especificidade intervalo entre estímulos natureza do estímulo pode atingir alto grau de complexidade pode ser revertida se houver alteração na importância do estímulo

12 Habituação – Especificidade: Relação forma e movimento (patos, gansos)
Timbergen e Lorenz, 1937

13 Habituação - Nível de complexidade (pintos)
R Início E 50a. vez Luz 10” Luz 5” Luz 15” + - Tempo (s) Broom, 2000

14 Classificação da aprendizagem
2. Sensibilização Características especiais: É o oposto da habituação Também chamada de facilitação Mais eficaz com punição que com reforço

15 2. Sensibilização – Resposta crescente
Tempo Limiar de tolerância R máx Broom, 2000

16 Aprendizado Associativo
a) Condicionamento clássico: Pavlov e o reflexo salivar em cão Resposta a um estímulo anteriormente neutro, por condicionamento Termos próprios: Estímulo incondicionado (EI): e.g. alimento Resposta incondicionada (RI): e.g. salivação na presença do alimento Estímulo condicionado (EC): e.g. som Resposta condicionada (RC): e.g. salivação após ouvir o som Pavlov – fisiologista russo ~1900. Aprendizado Associativo No aprendizado associativo o animal associa um evento com outro . No condicionamento clássico a associação é entre dois eventos , enquanto no condicionamento instrumental a associação ocorre entre um comportamento e suas consequencias . Condicionamento Clássico : O animal associa um evento com outro . A associação é detectada quando o animal começa a reagir ao estímulo condicionado como se ele fosse um estímulo incondicionado . Condicionamento Instrumental : Enquanto no condicionamento Clássico o animal associa dois eventos , dois estímulos , um com outro , no condicionamento instrumental o comportamento de um animal é dependente de um resultado prévio desse comportamento . Se o resultado é desejável , o animal irá realizar mais esse comportamento . Se , por outro lado , o resultado do comportamento é aversivo , o animal irá realizar menos esse comportamento . JENSEN P. The Ethology of Domestic Animals MILLS, D. S. – COMPORT. EQUINO - PAG. 156 Condicionamento clássico: vem a ser a consecução da ocorrência de um comportamento estabelecido em resposta a uma nova série de estímulos. Os animais tendem a evitar a dor (estímulo incondicional) e, impedindo a dor, geram uma reação de medo (resposta incondicional). Assim, o que acontece se toda vez que um cavalo encontra o veterinário, este lhe faz algo que provoca dor desconforto? O cavalo pode estar classicamente condicionado a ter medo do veterinário. Tratamento se o medo não é intenso: o veterinário pode dar uma rápida examinada em todos os cavalos que estiverem no pátio, mesmo que não tenha que tratar de todos.

17 Mills & Nankervis, 2005 MILLS, D. S – COMPORTAMENTO EQÜINO – PAG. 156
Sugestão de figura sobre condicionamento clássico. Mills & Nankervis, 2005

18 Mills & Nankervis, 2005 MILLS, D. S – COMPORTAMENTO EQÜINO – PAG. 156
Sugestão de figura sobre condicionamento clássico. Mills & Nankervis, 2005

19 a. Condicionamento clássico
Conhecer os padrões de comportamento animal e como podem ser ensinados ou condicionados, permite o uso de dispositivos ou sistemas que podem ajudar o funcionário a ganhar tempo. Por exemplo, as vacas leiteiras têm sido condicionadas a sair da área de pastagem para se dirigir à sala de ordenha quando escutam o som de um sino, ou ainda aceleram o processo de liberação do leite quando escutam uma música seja ela de um rádio ou aparelho de som, instalado na sala de ordenha. Jensen

20 Aprendizado Associativo
a) Condicionamento clássico A RC pode sofrer alterações, desde diminuições de intensidade até extinção completa Pavlov – fisiologista russo ~1900.

21 Condicionamento clássico
(EI presente) Extinção (EI ausente) RC (unidades arbitrárias) Discutir ordenha em zebu X europeu Eventos

22 Condicionamento de esquiva
Treinamento Pareamento luz-choque Resposta estabelecida Reação à luz

23 Condicionamento de esquiva
Respostas aprendidas a agentes estressantes tendem a persistir mesmo na ausência total da repetição do estímulo Histórico de manejo de um animal ou rebanho é extremamente importante

24 Condicionamento de esquiva
“Lâmpada” Estímulo aversivo associado Sala de ordenha Manejo aversivo, vácuo mal regulado Tronco de vacinação Manejo aversivo

25 Aprendizado Associativo
b) Condicionamento operante Tentativa e erro Animal motivado = comportamento exploratório = uma das atividades seguida por reforço Se houver repetição coerente, dá-se a associação Difere do condicionamento clássico? Pavlov – fisiologista russo ~1900. Tabela do word No condicionamento operante a associação ocorre entre um comportamento e suas consequências. MILLS, D. S. – COMPORT. EQUINO - PAG. 158 Também conhecido com a Lei do Efeito. Descreve o processo de aprendizagem para fazer as coisas de maneira diferente. Thorndike (1898) descobriu que se colocasse gatos famintos em uma caixa onde tivessem que acionar uma alavanca para sair e obter alimento, o tempo gasto para escaparem diminuía com a experiência. Inicialmente, o seu comportamento era aleatório e eles “acidentalmente”acionavam a alavanca, mas, com o tempo, isso se tornou deliberado

26 Aprendizado Associativo
b) Condicionamento operante Tentativa e erro Animal motivado = comportamento exploratório = uma das atividades seguida por reforço Se houver repetição coerente, dá-se a associação Difere do condicionamento clássico? Sim, pois não envolve EI e RI Pavlov – fisiologista russo ~1900. Tabela do word No condicionamento operante a associação ocorre entre um comportamento e suas consequências. MILLS, D. S. – COMPORT. EQUINO - PAG. 158 Também conhecido com a Lei do Efeito. Descreve o processo de aprendizagem para fazer as coisas de maneira diferente. Thorndike (1898) descobriu que se colocasse gatos famintos em uma caixa onde tivessem que acionar uma alavanca para sair e obter alimento, o tempo gasto para escaparem diminuía com a experiência. Inicialmente, o seu comportamento era aleatório e eles “acidentalmente”acionavam a alavanca, mas, com o tempo, isso se tornou deliberado

27 Condicionamento Operante Caixa de Skinner
Uma vez estabelecido o condicionamento, o reforço não precisa ser dado a cada resposta (pombos continuam a bicar mesmo se receberem reforço somente a cada 800 bicadas) B F Skinner – Psicólogo americano (caixa de Skinner): Bicar o disco resulta em receber milho. Uma vez estabelecida a resposta, o reforço não precisa ser dado a cada resposta, mas a intervalos de bicadas ou tempo regulares ou irregulares. Os pombos continuam a bicar quando reforçados apenas a cada 800 bicadas. A aprendizagem com reforço parcial é muito difícil de extinguir – Princípio dos caça-níqueis.

28 Aprendizado Associativo
b) Condicionamento operante É muito difícil de se extinguir, principalmente se com reforço apenas parcial.

29 Aprendizado Associativo
b) Condicionamento operante Pode ser facilitado pela demonstração E.g. bebedouros acionados pelos animais

30 Aprendizado Associativo
Nome Consequência Resultado Exemplo Reforço positivo Resposta produz consequência desejável Aumenta o comportamento Quando o cão senta ele ganha um biscoito Punição positiva Resposta produz consequência aversiva Diminui o comportamento Quando o cachorro morde ele ganha uma advertência Reforço negativo Resposta pára ou previne uma consequência aversiva Quando o cão mostra comportamento submisso, ele não é mordido Punição negativa (treinamento de omissão) Resposta pára ou previne uma consequência desejável Se o cão late ele não ganha o biscoito Pavlov – fisiologista russo ~1900. Tabela do word No condicionamento operante a associação ocorre entre um comportamento e suas consequências. Jensen MILLS, D. S. – COMPORT. EQUINO - PAG. 158 Também conhecido com a Lei do Efeito. Descreve o processo de aprendizagem para fazer as coisas de maneira diferente. Thorndike (1898) descobriu que se colocasse gatos famintos em uma caixa onde tivessem que acionar uma alavanca para sair e obter alimento, o tempo gasto para escaparem diminuía com a experiência. Inicialmente, o seu comportamento era aleatório e eles “acidentalmente”acionavam a alavanca, mas, com o tempo, isso se tornou deliberado

31 Aprendizado Associativo
c) Aprendizado latente Resultado de comportamento exploratório (sem objetivo específico) A informação pode ser útil mais tarde E.g. acúmulo de conhecimento sobre o ambiente no qual o animal vive

32 Aprendizado Associativo
d) Aprendizagem por compreensão Envolve raciocínio Habilidade de combinar espontaneamente duas ou mais experiências isoladas para formar uma nova experiência com um objetivo específico (Maier e Schneirla, 1935) Depende de aprendizado latente E.g. Kohler (1927) e chimpanzés

33 Aprendizado Associativo
e) Estampagem Janela de aprendizado (período de maior sensibilidade) Organismo “espera” a chegada de EI-chave Similar a condicionamento, porém é extremamente rápida e irreversível Konrad Lorenz, geralmente considerado como o fundador da etologia, descobriu o "imprinting" (impressão), um processo de aprendizagem especialmente rápido e relativamente irreversível que ocorre usualmente dentro de horas ou de poucos dias depois do nascimento das aves e do gado. O "imprinting" inclui como conceito básico um animal aprendendo quem é a sua mãe e a que espécie pertence. Os animas como as pessoas são sociáveis. Eles interatuam, se comunicam, desenvolvem relações amistosas ou apegos, uns são dominantes, e outros são subordinados ou submissos, têm alguma necessidade de privacidade ou "território", e são afetados pelas interpretações sociais. Jensen

34 Estampagem Konrad Lorenz autobiography (1903-1989, austríaco)
Médico/Zoólogo Prêmio Nobel em Fisiologia/Medicina 1973 KL responded to simplistic, speculative and vitalistic ideas on behaviour at the beginning of this century. As C.O. Whitman and O. Heinroth before him, KL found that stereotyped behavioural elements ("Erbkoordinationen", "Fixed Action Patterns") make up for the behavioural flow in animals and humans. These elements are generated by motor neurons in the spinal cord. Fixed action patterns vary less within than between species and are highly heritable. These elements of behaviour may, therefore, be used for taxonomic classification the same way as anatomical characters in classical taxonomy. This is widely accepted today, but was revolutionary in the 1930ies. Together with Niko Tinbergen, he elaborated on the fixed components and taxis elements of a fixed action pattern, the egg retrieval behaviour in Greylag geese (1938, see below). His broad and systematic knowledge of animal behaviour and his contact with the ideas of Immanuel Kant also allowed KL to provide the theoretical foundations for human ethology. In particular, he made clear, that the human brain and thus, our cognitive abilities, must have been selected for their survival value.

35 Aprendizado Associativo
e) Estampagem - Patinhos e modelo artificial Lorenz, 1995

36 Estampagem em mamíferos
Infância mais longa = desenvolvimento mais contínuo Animais criados “à mão” (e.g. cordeiro órfão) = dificuldades de interação social com o grupo de animais de sua espécie, inclusive de ordem reprodutiva Estampagem na idade adulta: Cabra e o cheiro de seus filhos ~ 1 hora após o parto (ou alto risco de rejeição)

37 Aplicando o conhecimento
Tarefa em grupos de QUATRO alunos, entrega até a próxima aula: Busque dois vídeos de curta duração na rede, ou vídeos pessoais seus, que mostrem evidências de aprendizagem animal Classifique cada vídeo de acordo com os tipos de aprendizagem envolvidos Entregue via mensagem eletrônica (assunto: Vídeo Etologia, para os vídeos ou links e sua classificação Exemplo de sítio: youtube Exemplo de assunto: vejam estes vídeos...

38

39 Anatomia e fisiologia da aprendizagem e da memória!

40 Anatomia da memória University of London
Curto-prazo Memória Longo-prazo Anatomia da memória University of London Memória Visual Comportamento Memória motora Funções orgânicas críticas, ligação entre mente e corpo

41 Como estudamos a anatomia da memória?
Imagem por ressonância magnética funcional (fMRI)

42 O uso da Ressonância Magnética para se visualizar a função
Memória visual Memória auditiva

43 Áreas de associação Parietooccipitotemporal NEOCÓRTEX
Corpo no ambiente Área de Wernicke Leitura Nome dos objetos Pré-frontal NEOCÓRTEX Memória de trabalho ou temporária Límbica MAIS ANTIGA Inclui impulso motivacional Emoções

44 E os animais? Peixe Mamífero Réptil Córtex Neocórtex Cérebro Cerebelo
Lobo olfatório Cérebro Mamífero Réptil Neocórtex Cerebelo

45 O córtex cerebral

46 Fisiologia da Aprendizagem e da Memória
Memória – definição fisiológica: Aumento da sensibilidade de transmissão sináptica em consequência de atividade neural prévia Traços de memória Desenvolvimento de novas vias ou vias facilitadas

47 Fisiologia da aprendizagem
Habituação (memória negativa) Cérebro ignora informações sem importância Inibição das vias sinápticas Sensibilização (memória positiva) Cérebro incrementa e armazena traços de memória a partir de informação de conseqüências importantes (dor, prazer,...) Facilitação das vias sinápticas

48 Quem decide o que é importante?
Sistema límbico Principalmente hipocampo, com base no grau de recompensa ou punição.

49 Classificação da memória
Memória de curto e médio prazo (seg a sem) Alterações químicas: Habituação Fechamento de canais de Ca+2 na membrana pré-sináptica Sensibilização Estímulo de terminação pré-sináptica facilitadora

50 Facilitação (Kandel e Aplysia)
Guyton, 2002

51 Classificação da memória
Memória de longo prazo (anos/vida) Alterações estruturais: sítios de ligação de vesículas de NT vesículas de NT terminações pré-sinápticas Alterações estruturais nas espinhas dendríticas

52 Memória de longo prazo Antes do Dendritos aprendizado Ramificações
dos dendritos Após o aprendizado Ramificações

53 Plasticidade cerebral
1. Brotamento 2. Conexões ao acaso com neurônios vizinhos 3. Algumas sinapses são utilizadas Desenvolvimento fotográfico de memória em longo-prazo. Excelente texto. 4.Sinapses novas não utilizadas são desfeitas

54 “Social status influences brain structure”
(Revista Nature, agosto 2004) Animais dominantes desenvolveram 30% mais neurônios no hipocampo; enriquecimento ambiental = mesmo efeito Autores: Kozorovitskiy & Gould Neuroscience Desenvolvimento fotográfico de memória em longo-prazo. Excelente texto.

55 A capacidade de aprendizado dos animais é um aliado para a zootecnia
* A utilização de testes com tarefas é tão dependente do estado motivacional que é difícil tirar conclusões realistas Aquaculture, or fish farming, in the Community plays a role similar to that of the fishing industry. By supplying the market with fish and shellfish it helps reduce the Community imbalance between imports and exports of fish products. It also generates jobs in areas which generally lack other industries. Consumers benefit from the variety of aquaculture products which complement those available from fishing. The past 10 years have witnessed rapid expansion in world aquaculture. Fish farming has become the fastest growing sector in world food production. In 1995, aquaculture production amounted to almost one fifth in volume and around one third in value of world production of fish and shellfish.

56 Para a próxima aula Grupos de três alunos:
Conversa sobre duas situações nas quais o manejo de animais de produção é (ou pode ser) facilitado por meio da aprendizagem animal. Descrição sucinta manuscrita das situações e tipos de aprendizagem envolvidos para ser entregue. Aquaculture, or fish farming, in the Community plays a role similar to that of the fishing industry. By supplying the market with fish and shellfish it helps reduce the Community imbalance between imports and exports of fish products. It also generates jobs in areas which generally lack other industries. Consumers benefit from the variety of aquaculture products which complement those available from fishing. The past 10 years have witnessed rapid expansion in world aquaculture. Fish farming has become the fastest growing sector in world food production. In 1995, aquaculture production amounted to almost one fifth in volume and around one third in value of world production of fish and shellfish.

57 Memória Quanto mais importante um evento, maiores as chances de ocorrer armazenamento

58 Short communication A brief report on aggressive interactions within and between groups of domestic turkeys (Meleagris gallopavo) T. Buchwalder a,b,∗, B. Huber-Eicher b a Department of Biology, Division of Evolutionary Ecology, Zoological Institute, University of Bern, 3012 Bern, Switzerland b Centre for Proper Housing: Poultry and Rabbits, Swiss Federal Veterinary Office, Burgerweg 22, 3052 Zollikofen, Switzerland Applied Animal Behaviour Science 84 (2003) 75–80

59 Teor Principal Definições Tipos de aprendizagem
Anatomia e fisiologia da aprendizagem e da memória Importância para a zootecnia

60 Bibliografia Broom, D.M. Biology of Behaviour, Cambridge University Press, 1981. Broom, D.M. e Johnson, K.G. Stress and Animal Welfare, Kluwer Academic Publishers, 2000. Fraser, A.F. e Broom, D.M. Farm Animal Behaviour and Welfare, 3a. Ed., CABI Publishing, 2002. Guyton, A.C. e Hall, J.E. Tratado de Fisiologia Médica, 10a. Ed., Guanabara Koogan, 2002. Lorenz, K. Os Fundamentos da Etologia, Editora da UNESP, Manning, A. Introdução ao Comportamento Animal, Livros Técnicos e Científicos, 1977. Michell, A.R. e Ewbank, R. Ethics, Welfare, Law and Market Forces : The Veterinary Interface, UFAW, 1996. UFAW – Universities Federation for Animal Welfare