Gould & Lewontin, THE SPANDRELS OF SAN MARCO AND THE PANGLOSSIAN PARADIGM: A CRITIQUE TO THE ADAPTATIONIST PROGRAMME. -Organismos, em geral estão adaptados, mas não otimamente; -A seleção natural não é o agente otimizador “super-poderoso” da adaptação; A necessidade de adaptação gera sub-produtos não otimizados (spandrels arquitetônicos – “qualquer configuração geométrica do espaço, inevitavelmente existente como uma consequência de outras decisões na arquitetura’’); -Organismos devem ser analisados como “um todo”, sob a ação forte de restritores (“constraints”) filogenéticos, padrões de desenvolvimento e arquitetura corporal (“bauplan”); - restritores acabam gerando caminhos de mudança evolutiva (quando ela ocorre) tanto quanto (ou até mais do que) as forças seletivas; - falar de adaptação não é somente contar histórias (telling stories) de sucesso, mas aceitar hipóteses alternativas como fixação randômica de alelos, produção de estruturas não-adaptativas por correlações de desenvolvimento, múltiplos picos adaptativos, etc.

Funlek, República Tcheca, Holy Trinity Church Spandrels = pendentives

In: Drehmer, 2006 – NBC. Lucas, Prosper Traité Philosophique et Physiologique de L’herédité Naturelle. Vol.I. Paris: Chez J. B. Baillie´ re. —— Traité Philosophique et Physiologique de L’herédité Naturelle. Vol. II. Paris: Chez J. B. Bailliére.

ESTRUTURAS DE POUCO OU NENHUM VALOR ADAPTATIVO SÃO MARCAS INDELÉVEIS DA EVOLUÇÃO!!! ATAVISMOS, VESTÍGIOS E RUDIMENTOS. Conceitos segundo Hall, 2003 Vestígios: são relictos (=remanescentes evolutivos) de uma característica ancestral encontrados (não somente) em ADULTOS! Exs.: asas em aves não voadoras; olhos reduzidos em espécies cavernícolas; ossos pélvicos em cetáceos ou serpentes, fíbulas e dígitos da mão em aves. Rudimentos: são estruturas parcialmente formadas ou transformações incompletas de uma característica do desenvolvimento, encontradas somente em EMBRIÕES. Exs. Clavícula e dentes em baleias misticetáceas;

Músculos auriculares Apêndice: ceco vestigial 3° molar superior: siso; em processo de vestigialização!!! Dígitos do pé, em especial o 5° Prega semilunar ou membrana nictitante

Atavismo: s.m. Reaparecimento em um descendente de um caráter não presente em seus ascendentes imediatos, mas sim, em remotos. Novo Aurélio, Atavismos (do latim atavus que significa avô do avô do avô) são, por definição, uma característica que esteve presente em linhagens/ancestrais mais distantes e que aparece em baixa freqüência em membros individuais de uma população, usualmente em um ou poucos indivíduos (Hall, 2003). Termos como “reaparecimento”, “ressurgimento”, “reversão” ou ainda “retrogressão” estão associadas aos atavismos e podem ser considerados nomes distintos para uma mesma categoria específica de fenômenos evolutivos.

Exemplos de grupos onde foi demonstrada a ocorrência de atavismos espontâneos: em invertebrados – insetos, crustáceos, cefalópodos, etc. Em vertebrados: todas as classes. Em mamíferos – equídeos, felídeos, canídeos, focídeos, roedores caviomorfos, otarídeos, cetáceos em geral e também em humanos “Cauda” humana. Fonte: aqs/comdesc/section 2.html

Atavismo: reaparecimento de uma estrutura perdida ao longo da evolução Critérios para reconhecimento de um atavismo: segundo Hall, Persistência da característica na vida adulta; 2. Ausência desta característica em pais ou ancestrais recentes; 3. Ocorrer em poucos indivíduos dentro de uma população – membros locomotores posteriores em Physeter macrocephalus: 1/ Sua semelhança ou identidade com o mesmo caráter possuído por todos os membros da população ancestral.

Tipos de atavismos: Atavismos espontâneos: aquele que ocorre esporadicamente em alguns indivíduos de uma determinada população. Atavismo experimental: aquele que decorre de uma manipulação humana sem envolver nenhuma mutação, apenas aumento da freqüência gênica. Atavismos táxicos (= reversão evolutiva): quando uma reversão evolutiva atinge todos os indivíduos de uma determinada população ou espécie e permanece fixo desde então.

“A ocorrência de atavismos espontâneos (anomalias atavísticas raras em espécimes individuais) e reversões filogenéticas de caracteres (expressas em todos membros de um determinado clado) são manifestações do mesmo fenômeno” (Stiassny, 1992).

Mesênquima embrionário é o tecido responsável pela formação dos tecidos dentários: esmalte e dentina. Os tecidos só se formam pela ação indutória de um epitélio subjacente. Em Aves (Kollar & Fisher, 1980): mesênquima de camundongos + epitélio de Aves = DENTE!!! Conclusão: epitélio das Aves não perdeu a capacidade indutora, e sim o mesênquima perdeu a capacidade de formar tecidos dentários.

Outros exemplos de AEx: formação de dígitos extra em roedores caviomorfos. Sewal Wright na década de 30! Atavismos espontâneos: Leporis cornuti ?? = jackalopes

METADE QUE ESTILO, HEIN????

Dígitos extra em cavalos. APROX. 50 m.a.

Membros locomotores em cetáceos. Seis possibilidades de ocorrência do membro locomotor posterior em cachalote, Physeter catodon. Segundo Hall, 1984.

Esqueleto do membro locomotor posterior de uma baleia jubarte Megaptera novaeangliae. (F- fêmur, Ti – tíbia, Ts – tarsal, M – metatarsal). Segundo Andrews, F Ti Ts M Delphinidae, 2006, Mar do Japão.

A. Ocorrência atávica do músculo iliofemoralis externus (IFE) no passeriforme Acridotheres tristis. B. Condição normal de ausência do músculo na mesma espécie. De Raikow, Ocorrência atávica do músculo iliofemoralis (ILF) no passeriforme Artamus leucorhynchus. De Raikow et al., Certos músculos em passeriformes.

Relações filogenéticas entre os principais grupos de Serpentes, mostrando uma possibilidades na evolução dos membros posteriores (AT – Atavismo Táxico). Baseado em Greene & Cundall, AT Outros exemplos de atavismos táxicos: - Reaparecimento dos membros locomotores em determinados grupos de serpentes fósseis, como no exemplo abaixo.

Espécime de Pachyrachis problematicus (acima). Detalhe do membro locomotor posterior (abaixo). De acordo com Caldwell & Lee, cm

Crânio de Haasiophis terrasanctus (esquerda); membro locomotor posterior (acima). De Tchernov et al. (2000).

Najash rionegrina

Dentes em felídeos e otarídeos (Drehmer et al., 2004). Fórmula dentária em Otariidae: I3/2, C1/1, PM 4/4, M2/1

Corroboração da hipótese dos atavismos espontâneos: Baixa freqüência – 0,77% da amostra: 4/516 – critério 3. Semelhança morfológica – ver mandíbula de Pteronarctos (Mioceno inferior aprox 18 m.a.) – critério 4. Persistência na vida adulta: Três dos quatro espécimes – critério 1. Ausência desta característica em ancestrais recentes – ver cladograma – critério 2.

Ocorrência do segundo molar superior em Otariidae – atavismo táxico. Hipótese alternativa: reversão evolutiva com incorporação de um atavismo ao clado: Otaria/Phocarctos - condição primitiva “retornando”, respeitando o princípio da parcimônia. Fósseis, Arctocephalus, Callorhinus, Zalophus, Otaria e Phocarctos – dois molares superiores – condição primitiva. Eumetopias e Neophoca – 1 molar superior – característica derivada. Fórmula dentária em Otariidae: I3/2, C1/1, PM 4/4, M2/1